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Citación 19: Evolución del ectodermo — Transcript

by Docencia Cátedra de Histología y Embriología · 3,328 words · 558 segments · language en · Watch on YouTube

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0:01bienvenidos al tercer y último módulo de
0:03embriología Mi nombre es jaron janard Y
0:05en este video nos dedicaremos a entender
0:07qué es lo que sucede con el ectodermo
0:09intraembrionario
0:11nuestro recorrido por la embriología
0:13hasta el momento nos ha dejado con un
0:15embrión trilaminar plano constituido por
0:17tres hojas germinativas ectodermo
0:20mesodermo y endodermo y limitado por dos
0:23cavidades una dorsal que es la cavidad
0:25amniótica y otra ventral que es el saco
0:27vitelino definitivo a a lo largo de los
0:30próximos tres videos veremos Cómo es que
0:32este embrión adquiere forma cilíndrica a
0:35la par que estas tres hojas evolucionan
0:37diagramando el plan corporal anatómico
0:40básico si volcamos los eventos que hemos
0:43estudiado hasta ahora en una línea de
0:44tiempo podemos decir que el evento más
0:46saliente de la primera semana de
0:48desarrollo que comienza con la
0:49fecundación es el de la segmentación de
0:53ella resulta una mórula que experimenta
0:55la primera determinación y que continúa
0:57desarrollándose hasta el estadío de
0:59blastocisto
1:00es este blastocisto el que comienza su
1:02implantación en la pared endometrial
1:04para fines de la primer semana a la par
1:07que ocurre la implantación el
1:09embrioblasto se diferencia a Epi e
1:11hipoblasto y así nos encontramos en
1:13presencia de un embrión bilaminar
1:15característico de la segunda semana este
1:18embrión más precisamente su epiblasto
1:20experimenta durante la tercer semana el
1:23fenómeno de gastrulación que da como
1:25resultado un embrión trilaminar plano
1:27con un eje cráneo caudal definido por la
1:30localización de la línea primitiva
1:32podemos decir que todos los eventos que
1:34hemos estudiado hasta aquí constituyen
1:36el periodo presomítico con el comienzo
1:39de la cuarta semana y la evolución de
1:41las tres hojas embrionarias que
1:43abordaremos en los videos de este módulo
1:45se inicia el periodo somítico que recibe
1:48este nombre por la aparición de los
1:49somitas en el mesodermo parax sil y que
1:51resulta en un embrión trilaminar
1:53cilíndrico con el plan corporal básico
1:56de los
1:57cordados el periodo somítico es el
2:00periodo
2:05organogénesis precursoras de aparatos
2:08sistemas e incluso varios órganos iremos
2:12por partes y comenzaremos con la
2:13evolución del
2:15ectodermo de momento diremos que el
2:17ectodermo intraembrionario dará origen a
2:19tres grandes derivados el ectodermo
2:22neural que será precursor del sistema
2:24nervioso central el ectodermo de las
2:26crestas neurales que tendrá muchos y
2:29variados derivados y el ectodermo
2:31general o superficial que dará lugar a
2:33la epidermis faneras y órganos de los
2:36sentidos volveremos sobre esta
2:38diapositiva ya sobre el final del V
2:40cuando nos hayamos explayado sobre el
2:42tema hasta este momento solo teníamos un
2:46único ectodermo intraembrionario
2:47producto del proceso de gastrulación que
2:49recorrimos en un video del módulo
2:51anterior Cómo es entonces que pasamos a
2:53tener tres ectodermos lo primero que
2:56debemos saber es que el ectodermo
2:57expresa por defecto la proteína morf
2:59genética ósea o
3:01bmp4 ahora bien la notocorda subyacente
3:04que como ya vimos es una estructura de
3:06suma importancia en la señalización y
3:08organización dentro del plan corporal
3:10básico del embrión produce no guina y
3:13coordina como vimos en el material de
3:15mecanismos biológicos del desarrollo
3:17cuando se establece un gradiente de
3:19concentración de moléculas inductoras se
3:21producen distintas respuestas en las
3:23estructuras o tejidos blancos según el
3:25punto del gradiente en que se encuentren
3:27de esa manera el ectodermo
3:29inmediatamente suprayacente a la
3:31notocorda se encuentra expuesto a
3:33niveles elevados de nogina y cordina y
3:35esto trae como consecuencia que deje de
3:37expresar bmp4 y se diferencia así a
3:41ectodermo neural el ectodermo que se
3:44encuentra más alejado no se ve expuesto
3:46esta acción inhibidora y continúa así
3:48expresando bmp4 constituyendo de esta
3:51manera el ectodermo general o
3:54superficial entre estas dos poblaciones
3:57una población diferente de células
3:58expresa factores de transcripción
4:00especiales llamados snail 1 y 2 que
4:03determinarán que exhiban características
4:05particulares en relación a sus moléculas
4:07de adhesión que veremos enseguida estas
4:10células constituirán el ectodermo de las
4:12crestas
4:14neurales ahora bien si observan este
4:16esquema notarán que las células del
4:18ectodermo neural exhiben una altura
4:20mayor que las del ectodermo superficial
4:22esto es porque hacia el día 18 las
4:25células del neuroectodermo aumentan en
4:27altura y conforman lo que conocemos como
4:30placa neural la placa neural engrosada
4:33es visible desde la superficie dorsal
4:35del embrión como se observa en esta
4:37microfotografía de barrido y se modela
4:39adquiriendo una configuración más
4:41ensanchada en la región cefálica Gracias
4:44a que sus células proliferan más en esta
4:46zona y se desplazan hacia la línea media
4:48mientras se hacen más alargadas cráneo
4:50caudalmente y angostas later
4:53lateralmente
4:54a continuación los bordes de la placa
4:57comienzan a elevarse formando dos
4:59pliegues uno a cada lado de la línea
5:01media y aparece en el centro una
5:03depresión longitudinal llamada surco
5:05neural a esta altura la placa neural se
5:08adhiere fuertemente a la notocorda y
5:10forman en conjunto la nota y asistido
5:14por el accionar y tracción de la
5:15notocorda el surco se profundiza y los
5:18pliegues se acercan a la línea media
5:20hasta tomar contacto Cuando esto sucede
5:24se habrá formado el tubo neural
5:25perdiendo conexión con el ectodermo
5:28general los los bordes de este ectodermo
5:30general se fusionan entre sí por encima
5:32del tubo neural y terminan cubriéndolo
5:35completamente y las células del
5:37ectodermo de las crestas neurales por su
5:39parte se liberan del tubo neural
5:41quedando listas para migrar a distintas
5:43localizaciones del embrión de las
5:46células de la cresta neural hablaremos
5:47más en detalle en algunos minutos lo que
5:51podemos ver a la izquierda es este mismo
5:53proceso que hemos esquematizado pero
5:55visto mediante microscopía de barrido en
5:57una vista dorsal y frontal de del
6:00embrión me gustaría ahora que
6:28focalizándose llamamos
6:30neuroporos existe un neuroporo anterior
6:33y un neuroporo posterior que se cierra
6:36más tarde y una vez que ambos se han
6:38cerrado todo el futuro sistema nervioso
6:40central es como un cilindro sellado en
6:42ambos
6:43extremos si lo pensamos que el cierre
6:46del neuroporo anterior se produzca
6:48primero Es lógico ya que el cierre del
6:50tubo neural como dijimos comienza a la
6:51altura de los segmentos occípito
6:53cervicales por lo que el recorrido Desde
6:55allí hasta el extremo cefálico es más
6:57corto que hasta el extremo caudal del
7:00embrión la otra cosa que me gustaría que
7:02prestaran atención es que aparece en
7:04esos esquemas el término de mesodermo
7:07para axil Y es que debemos tener muy en
7:10cuenta que conforme se dan estos cambios
7:12a nivel del ectodermo el embrión
7:14continúa gastrul la línea primitiva está
7:17regresando hacia la porción caudal y a
7:19su vez el mesodermo se está organizando
7:21en mesodermo parax sil intermedio y
7:24lateral fenómenos que abordarán con
7:26Luciana en el siguiente video Ahora que
7:28hemos visto la generalidades de la
7:30formación del tubo neural sumemos
7:32algunos
7:33detalles el punto en el que la placa
7:35neural se une fuertemente a la notocorda
7:37que tracciona de Ella recibe el nombre
7:39de punto de bisagra medial y actúa como
7:42un punto de anclaje a partir del cual
7:44los bordes de la placa se elevan hacia
7:47uno y otro lado formando un ángulo agudo
7:50a nivel cefálico aparecen además puntos
7:52de visagra laterales uno a cada lado de
7:56la línea
7:57media aparición de estos puntos de
7:59bisagra se da porque en esas zonas las
8:01células del ectodermo neural cambian de
8:03morfología haciéndose más estrellas en
8:05su vértice por la acción contráctil de
8:08microfilamentos de actina y más anchas
8:10en su base por la localización basal del
8:12núcleo así el ectodermo neural se
8:15invagina en torno al punto de bisagra
8:17medial que actúa como anclaje y con las
8:19fuerzas de empuje generadas por el
8:20ectodermo superficial los lados se
8:23elevan hasta que finalmente se
8:24encuentran en la línea media y el tubo
8:26neural se cierra y se separa
8:30des el punto de vista celular la acción
8:31inductora de la notocorda Tiene efectos
8:33sobre la expresión de moléculas de
8:35adhesión en los diferentes ectodermos
8:37que se diferencian a partir de su
8:39influencia previo a la inducción el
8:41ectodermo intraembrionario expresa ncam
8:44y eader pero una vez que est ocurrido
8:47las células del tubo neural continúan
8:49expresando encam pero no ecaterina y
8:52comienzan a expresar en caderina por el
8:55contrario el ectodermo superficial deja
8:58de expresar cam y continúa expresando e
9:01caderina ncam es la abreviación de nural
9:04Cell adion molecule o en castellano
9:07molécula de adhesión neural Así que es
9:09fácil entender Por qué la expresa el
9:11ectodermo neural y no el
9:13superficial lo que vemos aquí es una
9:15secuencia de esquemas que ilustran el
9:17cierre del tubo neural en una vista
9:18dorsal Como si hubiéramos el embrión
9:20desde el techo de la cavidad amniótica
9:22por lo tanto la hoja embrionaria que
9:24estamos observando es el
9:26ectodermo vemos como la placa neural
9:28adquiere esa figuración más ancha en el
9:30extremo cefálico y más angosta en el
9:32caudal y notamos la aparición del surco
9:34neural a medida que la placa se
9:36invagina vemos además que la línea
9:39primitiva ya se encuentra regresando
9:41hacia el extremo caudal ya que como
9:43dijimos esto ocurre simultáneamente al
9:45proceso de
9:46neurulación a continuación los bordes de
9:49la placa comienzan a aproximarse hasta
9:51que contactan de modo que el tubo se
9:53cierra y queda cubierto por el ectodermo
9:56superficial por eso es que en este
9:58esquema leemos lieve del tubo neural
10:00porque ya no lo estamos viendo
10:02directamente sino cubierto por el
10:03ectodermo
10:05general dijimos también que este cierre
10:07comienza desde el segmento oxí cervical
10:09y se extiende en sentido cefálico y
10:11caudal como consecuencia en ambos
10:14extremos podemos identificar porciones
10:16del tubo abiertas que comunican con la
10:18cavidad amniótica a las que llamamos
10:20neuroporos uno anterior y otro
10:23posterior los neuroporos son
10:25transitorios y también cierran en última
10:28instancia de modo que el resultado es
10:30que el futuro sistema nervioso central
10:32es como un cilindro irregular sellado en
10:34ambos extremos cuando alguno de los dos
10:37neuroporos permanece abierto da lugar a
10:39malformaciones
10:41congénitas la fecha de cierre no está
10:44descrita de igual manera en la
10:45bibliografía Y aunque se menciona el día
10:4725 para el anterior y 27 para el
10:49posterior no es necesario que manejen
10:51una fecha precisa pero sí que sepan que
10:54de los dos el neuroporo anterior cierra
10:56primero como ya dijimos anteriormente Y
10:58que el C completo del tubo neural se
11:00produce cerca del final de la cuarta
11:03semana finalmente vale la pena Resaltar
11:06que debemos siempre tener presente que a
11:08la par que ocurren todos estos fenómenos
11:10las demás hojas embrionarias continúan
11:12con su
11:13evolución entre ellas en el mesodermo
11:16subyacente al ectodermo el mesodermo
11:18paraxi da lugar a los llamados somitas
11:21que hacen relieve en la superficie y que
11:23veremos en el siguiente video de la mano
11:25de Luciana lo que hemos descrito como
11:27formación del tubo neural constituye el
11:30proceso de neurulación primaria el
11:33proceso de neurulación secundaria no es
11:35un fenómeno propio de los humanos sino
11:37de los animales de cola larga y se
11:39produce en la porción caudal al tubo
11:41neural donde una condensación cilíndrica
11:43de células mesenquimáticas se cavita
11:46formando un canal que luego se continúa
11:48con el formado por la neurulación
11:51primaria el tubo neural dará lugar al
11:54sistema nervioso central la parte
11:56cefálica se dilatará para formar las
11:58llamadas vesículas encefálicas que
12:00tendrán sus derivados encefálicos y la
12:02caudal permanecerá no dilatada para dar
12:05luego lugar a la médula espinal en un
12:08primer momento la dilatación de la
12:10porción cefálica da lugar a tres
12:12vesículas prosencéfalo
12:14mesencéfalo y rombencéfalo
12:18estas tres se subdividen más adelante
12:21dando lugar a cinco vesículas el
12:24prosencéfalo da lugar al telencéfalo y
12:26de encéfalo el rombencéfalo
12:29al metencéfalo y mielencéfalo mientras
12:32que el mesencéfalo permanece igual tanto
12:35las vesículas como la médula espinal No
12:37dilatada tendrán sus derivados pero no
12:39es necesario que sepan en detalle en
12:41este momento ya que volveremos sobre
12:43ellos en biología bucal es suficiente
12:46que sepan por el momento que las
12:48vesículas encefálicas darán lugar al
12:50cerebro y tronco encefálico y la porción
12:52no dilatada del tubo neural originará la
12:55médula espinal
12:59a medida que avance el desarrollo
13:01acabarán diferenciándose a partir del
13:02ectodermo neural o neuroepitelio la
13:05mayoría de las células que hemos
13:06estudiado como parte del sistema
13:08nervioso así tendremos a las neuronas y
13:11a los oligodendrocitos astrocitos y
13:13ependimocitos como células de la glía
13:16notarán que faltan aquí algunas células
13:18de la glía la microglía que como parte
13:21del sistema fagocítico mononuclear y
13:23derivado de los monocitos derivarán del
13:25mesodermo y las células de yuan y
13:27satélite que como parte del sistema
13:29nervioso periférico no derivan del
13:31neuroectodermo sino de las células de
13:33las crestas neurales que veremos a
13:36continuación al estudiar la formación
13:38del tubo neural mencionamos Además del
13:40ectodermo neural y el General a una
13:43tercera población celular el ectodermo
13:45de las crestas neurales dijimos que
13:47estas células expresan factores de
13:49transcripción particulares que son snel
13:521 y dos y que esto les da
13:54características singulares más
13:56Precisamente lo que ocasionan es un
13:58cambio en la de sus moléculas de
14:00adhesión Y es que estas células dejan de
14:02expresar ncam y e y n caderina y se
14:06liberan de sus vecinas en esta
14:08transformación epitelio mesenquimáticas
14:10las células adquieren la capacidad de
14:12migrar y comienzan a expresar caderinas
14:14menos adhesivas pero necesarias para
14:16interactuar con los componentes de la
14:18matriz extracelular que les permitirán
14:20desplazarse y extenderse por todo el
14:22cuerpo del embrión originando un elevado
14:25número de derivados de localización muy
14:27diversa
14:29la importancia de las células de las
14:30crestas neurales es tal que en ocasiones
14:32se las ha denominado la cuarta capa
14:34germinal del
14:36hermión ya liberadas del tubo neural
14:39estas células entran en tres grandes
14:40corrientes migratorias la cefálica La
14:43Troncal y la circunf
14:46faringea las células de las crestas
14:48neurales cefálicas abandonan el
14:50ectodermo antes del cierre del tubo
14:52neural por lo que deben producir enzimas
14:54para atravesar la membrana basal
14:56subyacente al ectodermo a partir de allí
14:59migran y se incorporan al mesodermo
15:00paraxin de la región cefálica que
15:02conforma los somitómeros para contribuir
15:05a la formación del mesénquima cráneo
15:07facial abordaremos el concepto de
15:09somitómeros en el siguiente video por lo
15:11que quizás sea conveniente volver a ver
15:13esta parte una vez que lo hayan visto en
15:16sus localizaciones finales las células
15:18de las crestas neurales cefálicas dan
15:20lugar a un abanico de derivados que
15:22incluyen cartílago y tejido óseo de los
15:24huesos del macizo crane fasal así como
15:26nervios craneales y tejidos dentarios
15:29por lo que estas células revisten gran
15:30importancia para la odontología y las
15:33abordaremos con mucho más detalle en
15:35biología
15:36bucal en el tronco las células de las
15:39crestas neurales no abandonan el
15:41neuroectodermo hasta después de formado
15:43el tubo neural lo que vemos en esta
15:45microscopía de barrido es a la notocorda
15:47y al tubo neural recién formado justo
15:50por encima de ella el tubo neural ha
15:52quedado cubierto por el ectodermo
15:54general y si observamos con atención
15:56veremos a las células de la cresta
15:58neural abandon el neuroepitelio y
16:00disponiéndose a migrar veremos también
16:02que estas células presentan una
16:04morfología característicamente
16:06mesenquimáticas estrellada a diferencia
16:08del aspecto epitelial que conservan las
16:10células del heod dermo neural al que
16:11acaban de abandonar notaremos también
16:14finas proyecciones que recordemos son
16:17filopodios que las células deben emitir
16:19para lograr migrar adhiriéndose a los
16:21componentes de la matriz extracelular
16:23entre los que se encuentran la
16:24fibronectina la laminina y el colágeno
16:27tipo 4
16:29si bien Aún no hay un acuerdo definitivo
16:31en este punto el destino de las células
16:33de la cresta neural parece ya venir
16:35definido intrínsecamente Y ser asistido
16:38por el entorno lo que sí Parece más
16:40claro es que existe una correlación
16:42entre el momento en que las células
16:44migran y su capacidad de desarrollo así
16:47muchas culas que empiezan a migrar
16:49primero pueden diferenciarse a varios
16:51tipos celulares mientras que las que lo
16:53hacen más tarde solo pueden dar lugar a
16:55derivados más limitados
16:59la cantidad de derivados que se producen
17:01a partir de estas células Es
17:02verdaderamente increíble en este momento
17:05apelem algunos términos relacionados con
17:07el mesodermo parax que se está
17:09desarrollando paralelamente por lo que
17:11quizás les resulte más conveniente
17:12volver a ver estos minutos una vez que
17:14hayan concluido el video de evolución
17:16del mesodermo las células de la cresta
17:19neural troncal abandonan el tubo neural
17:21para incorporarse a tres posibles rutas
17:24las primeras en migrar lo hacen en
17:26dirección B entrar alrededor y los
17:29omitas en formación que verán
17:30Próximamente y alcanzan la zona de la
17:32orta dorsal darán lugar a neuronas
17:35simpáticas y a las células cromafines de
17:37la médula
17:39suprarrenal algo más tarde cuando los
17:41omitas se han organizado en esclerotomo
17:43y dermatomi tomo otro grupo de células
17:45de la cresta neural de recorrido vent
17:47lateral ingresan al compartimiento
17:50anterior del esclerotomo para formar los
17:52ganglios de la raíz dorsal donde se
17:54diferenciarán a células satélite y
17:56neuronas sensoriales
17:59esta corriente se diferenciará también a
18:01células de yuan aquí tenemos entonces
18:04algunas de las células de la ía que nos
18:06faltaban y que no se habían diferenciado
18:08a partir del
18:09neuroectodermo las últimas siguen la vía
18:12dorso lateral para sentarse justo debajo
18:15del ectodermo que dará lugar a la
18:16epidermis y al que se incorporarán
18:19diferenciándose a
18:21melanocitos la diferenciación de cada
18:23uno de estos linajes resulta como
18:26dijimos de un programa intrínseco pero
18:28también de la exposición a ciertos
18:30factores ambientales así por ejemplo las
18:33células troncales de la vía ventral se
18:35ven expuestas a norepinefrina producida
18:37por la notocorda y bmp producida por la
18:40orta dorsal y así se diferencian las
18:43neuronas simpáticas el factor de
18:45crecimiento glial hace que las células
18:47de la vía ventrolateral se diferencien a
18:49células de xuan y así otros ejemplos
18:53Estos son solo algunos Y si bien no
18:55deben conocer Cuáles son las señales
18:57inductoras sirven de eemplo para
18:59ilustrar lo importante que resulta el
19:01entorno en la diferenciación
19:03celular finalmente tenemos a las células
19:06de la cresta neural circum faringea que
19:08anteriormente se agrupaban con las
19:10troncales pero estudios de los últimos
19:11años han logrado detectar que
19:13constituyen otro linaje con derivados
19:16específicos parte de estas células
19:18constituyen la cresta cardíaca que
19:20aporta estructuras que forman parte de
19:22la salida del corazón y los grandes
19:24vasos así como también a la formación
19:26del timo las glándulas parati ides y la
19:29célula C de la tiroides la otra parte
19:33constituye la cresta vagal que deriva en
19:35la inervación parasimpática del sistema
19:37nervioso entérico que inerva de manera
19:39Autónoma al sistema
19:42digestivo este cuadro presenta los
19:45principales derivados de las distintas
19:47corrientes migratorias de la cresta
19:48neural como es posible observar
19:51comparada con la cresta neural craneal
19:53en cuyos derivados hond daremos en
19:54biología bucal la cresta troncal muestra
19:57opciones de diferenciación más limitadas
19:59ya que son incapaces por ejemplo de dar
20:02lugar a tejido óseo o
20:04cartilaginoso Asimismo dada a la amplia
20:07distribución de las células de las
20:08crestas neurales y sus derivados existe
20:11una variedad de alteraciones y síndromes
20:12que devienen de defectos en su migración
20:15o morfogénesis y que se conocen como
20:17neurocristopatia
20:20Por último el ectodermo general tiene
20:23como mayor y principal derivado a la
20:25epidermis que cubre todo el cuerpo y que
20:28como veremos en un próximo seminario es
20:30el epitelio que forma parte de la piel
20:32también da origen a las faneras que son
20:34las uñas pelo y glándulas asociadas Pero
20:38además colabora formando una serie de
20:40engrosamientos que reciben el nombre de
20:42placodas y que contribuirán a dar origen
20:44mayoritaria pero no únicamente a los
20:47órganos de los
20:49sentidos y volvemos así a donde
20:52comenzamos habiendo entonces comprendido
20:54que el ectodermo intraembrionario da
20:56lugar a tres grandes derivados el
20:58ectodermo neural destinado a formar el
21:00sistema nervioso central el ectodermo
21:03general que da lugar al la epidermis y a
21:05las faneras y placodas y el ectodermo de
21:08las crestas neurales que tiene un
21:09diverso abanico de derivados ampliamente
21:12distribuidos a lo largo y ancho del
21:14embrión Espero que les haya sido claro y
21:17de utilidad hasta la próxima

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