Biomembranas I Clase 3 36:03 — Transcript
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- 0:00Bueno, vamos a ver el último tramo: biomembranas y vamos a concluir con los grandes mecanismos
- 0:03disipativos y sus fuerzas impulsoras. Es un capítulo muy importante en biofísica
- 0:08en general. El contexto de esto ya lo hemos visto en termodinámica aplicada a lo humano, en la cual
- 0:12vimos que el estado estacionario trata de mantener la constancia del medio interno. El medio interno
- 0:17es el medio intersticial y para mantenerlo constante, lo que hace es mantener constantes
- 0:23los gradientes, es decir, diferencias entre dos lugares con respecto a una distancia que los
- 0:28separa. Para mantener constantes las variables del medio intersticial, salvando las diferencias que
- 0:32dije con respecto a los picos de gonadotrofinas y otras constantes que tienen que ver con el
- 0:36medio interno como la presión arterial, lo que trata de mantener constante el organismo es la
- 0:41existencia de los gradientes. Un gradiente es toda magnitud que varía a lo largo de una distancia.
- 0:46Si tenemos una magnitud con cierta diferencia entre un lado y otro lado de una distancia,
- 0:51entonces existe un gradiente de esa magnitud a lo largo de esa distancia. Acá tenemos un
- 0:55gráfico donde vemos concentración en función de la distancia. O sea, no es en función del tiempo,
- 1:00no tienen que confundir: la disipación de un gradiente no implica en su definición
- 1:05la variable tiempo, diferente es el flujo. El flujo de una sustancia sí lo hace a través de
- 1:11un gradiente. Por ejemplo, acá tenemos flujo de una sustancia. Es una diferencia de concentración
- 1:15en relación a la distancia que lo separa, pero otras variables que determinan que sea cantidad
- 1:19de moles por segundo por cada centímetro cuadrado de área que atraviesa, es decir,
- 1:23que el flujo sí implica un tiempo, el gradiente no. El gradiente es la variación de una sustancia,
- 1:28o sea, de su concentración en dos puntos de la misma. Bien. Este es un gradiente. Volviendo al
- 1:32tema de la termodinámica, el hombre lo que hace es mantener constante los gradientes, ¿para qué? Para
- 1:37mantener constante el medio interno o el medio intersticial. Ese es el secreto, entre comillas,
- 1:42de la homeostasis que estuvimos definiendo y que en realidad está, como hemos dicho,
- 1:46en discusión su aseveración y ya no se habla más de constancias. Pero bueno, en este caso,
- 1:51salvando las diferencias, toda la explicación que vamos a ver aquí está dada para mantener
- 1:55constante las variables del medio interno. ¿Qué hace el organismo? Crea gradientes. Obviamente,
- 1:59que para crear esos gradientes lo hace a expensas de energía. En relación a esto,
- 2:03hay varios tipos de gradientes que vamos a ver. Siempre el gradiente implica dos valores, por
- 2:07eso en el gráfico tenemos el punto A y el punto B. La concentración en A, la concentración en B,
- 2:11CA - CB, ese va a ser el gradiente en torno a la Delta x. Va a haber cuatro tipos de gradientes:
- 2:16gradientes químicos (esta explicación es la más propicia para ese tipo de gradientes),
- 2:21tenemos gradientes eléctricos, electroquímicos y gradientes de presión hidrostática. Acá tenemos
- 2:25nuevamente la misma figura. Vamos a ver un poco el concepto de difusión. Difusión,
- 2:30quizás el concepto más acabado lo tenemos cuando arrojamos una sustancia, un colorante,
- 2:34sobre una superficie, por ejemplo, sobre un volumen de agua. Ese colorante se va a ir
- 2:38distribuyendo y al principio, fíjense, estamos aquí cuando el colorante se tiró, podemos estar
- 2:42acá en un ámbito muy concentrado y ese ámbito concentrado luego va a ir bajando, entre comillas,
- 2:47no es que baja, pero desciende, se disipa, se va perdiendo el gradiente. Acá es máximo porque está
- 2:54muy concentrado y a una distancia x está nada concentrado, cero. Pero con el paso del tiempo,
- 2:59aunque no implica el tiempo obviamente en la definición en cuanto a la existencia de gradiente,
- 3:04el gradiente es concentración, o sea, sobre distancia, acá se va dispersando hasta que
- 3:09finalmente llega a colorear todo el volumen del cubo. Conceptos: el gradiente no depende del
- 3:16tiempo, sí de la distancia, parte de un lugar de mayor concentración al de menor concentración, y
- 3:20aquí le agregamos como que atraviesa un área, una superficie. Esto va a ser secundario la superficie
- 3:24porque lo vamos a analizar en flujo, esto. Pero el gradiente es máximo en A, mínimo o cero en B.
- 3:30Esto se desarrolla en forma espontánea. En esto acuérdense un poco cuando vimos las reacciones
- 3:34endergónicas y exergónicas, las reacciones con un Delta G negativo o con un Delta G positivo.
- 3:40Se acuerdan con Delta G negativo, espontánea, la energía, o sea que obviamente que esta partícula
- 3:47para dispersarse en torno al gradiente va a utilizar una cierta cantidad o va a disipar una
- 3:51cierta cantidad de energía, la energía al medio, o sea que está contenida en forma potencial y la
- 3:55va a dispersar al medio. Bueno, vamos a ver cuál es el medio responsable para generar esa
- 4:00disipación de un gradiente. Vamos a tener un par de palabras aquí: diferencia de concentración,
- 4:06gradiente, azar, agitación térmica y disipación. Vamos a ver cómo estas palabras: disipación,
- 4:11azar, agitación térmica, gradiente, diferencia de concentración, agregamos otra más que es la fuerza
- 4:16impulsora. Bueno, el gradiente se va a disipar si existe un gradiente, ¿qué implica? Que hubo una
- 4:21diferencia de concentración, hubo una diferencia de concentración, por ende se creó un gradiente a
- 4:26lo largo de una distancia, se disipa a lo largo de esa distancia ese gradiente. Ahora, ¿qué fue
- 4:31lo que hizo impulsar ese gradiente? Digamos sería como la causa, elemento causal, agitación térmica.
- 4:37Esto lo hemos visto en calor y temperatura. Yo tengo una serie de moléculas, por ejemplo,
- 4:41las del aire, que están a una cierta temperatura. Supongamos que estoy en este ambiente, en mi casa,
- 4:45el aire que me rodea y yo conecté un poco el calefactor. Entonces, el calefactor
- 4:50va a transmitir por contacto directo desde el radiador hacia las moléculas de aire contiguas.
- 4:56Esas moléculas de aire contiguas toman el calor y en qué lo transforman. Imagínense ustedes estamos
- 5:00en un oxígeno o en un nitrógeno pegadito al redor de la estufa. La estufa le dio calor,
- 5:05esa molécula de nitrógeno o de oxígeno aumenta su velocidad. Dicen: ¿qué velocidad? El aire,
- 5:10como es un gas, el estado gaseoso, sus moléculas se encuentran libres haciendo recorridos con
- 5:14movimiento rectilíneo uniforme hasta que chocan entre ellas o chocan con la pared del recipiente
- 5:18que los contiene, es decir, que en esta habitación las moléculas de oxígeno y de nitrógeno y el resto
- 5:23de los gases atmosféricos están chocando por la superficie, cada uno con su presión parcial,
- 5:27por la ley de Dalton. Ahora, ustedes dicen: ¿de qué depende esa velocidad con la cual están
- 5:32recorriendo distancias? Esa velocidad depende de la energía térmica. Se llama teoría cinética
- 5:37molecular y está implicado la agitación térmica. ¿Qué es la agitación térmica? Es la energía dada
- 5:42por la temperatura del ambiente. Recuerden que no lo misma temperatura que energía. Si
- 5:47yo suministro calor en un medio ambiente, aumenta su temperatura. Esto al aumentar la temperatura,
- 5:52las moléculas de hidrógeno y oxígeno empiezan a circular a mayor velocidad, siempre van con
- 5:59movimiento rectilíneo uniforme, pero a mayor velocidad, entonces producen choques más,
- 6:04más grandes, y esos choques más grandes lo que hacen es simplemente aumentar la
- 6:07temperatura del conjunto, pero no lo hacen de una forma determinada, sino por azar, porque el
- 6:12movimiento es errático, es el movimiento de cada molécula de nitrógeno. Si bien podemos seguir una
- 6:16molécula de oxígeno o nitrógeno de a una y ver lo que sucede, como son millones, empleamos,
- 6:21como en termodinámica, un razonamiento estadístico macroscópico. Entonces decimos que hay un conjunto
- 6:25de moléculas que se manejan al azar. Ustedes me dicen: ¿Qué tiene que ver esto con los gases y las
- 6:30moléculas de un soluto? Salvando las distancias, los solutos en disolución tienen un comportamiento
- 6:35muy parecido al de los gases, por eso se les aplica la misma teoría cinético-molecular.
- 6:39Volviendo a la teoría cinético-molecular: mayor energía, mayor calor, mayor temperatura y mayor
- 6:43movimiento al azar. Esa agitación térmica es lo que va a suceder; es decir, que el gradiente se
- 6:47disipará. Volviendo un poco atrás: si vamos a que este gradiente se vaya a disipar, o sea, este,
- 6:52tenemos que fijar un punto en el sistema. Como lo dice la termodinámica, hay que fijar el estado de
- 6:56un sistema. En este caso, vamos a definir una cierta temperatura, por ejemplo, 20°C. A 20°C
- 7:01hay una cierta agitación térmica tanto en las moléculas de, estación como en el experimento
- 7:06donde yo tiro una gota de colorante a un volumen de agua dado, a la temperatura de 20°C actual.
- 7:11Estas moléculas del colorante van a tener una cierta agitación térmica que las hará, por azar,
- 7:16disipar el gradiente. O sea, que esta es la fuerza impulsora. Y ¿por qué destacamos que esta es la
- 7:21fuerza impulsora? Porque cuando veamos gradientes de presión, etcétera, hay una fuerza impulsora,
- 7:25pero no va a ser la agitación térmica o el azar, sino que va a ser un suceso distinto, un hecho
- 7:29determinado, no el azar. Vamos a seguir adelante y vamos a ver un poco el tema de lo que se conoce
- 7:34como dión. Aquí tenemos nuevamente el gráfico de la izquierda, la amarillo, y acá tenemos
- 7:38glucosa disuelta 100 milimolar, compartimento uno y compartimento dos, y están separados por
- 7:43una membrana permeable al agua. Y tenemos en ambos lados glucosa. Un tiempo determinado,
- 7:48la cantidad de moléculas blancas de glucosa, a la misma concentración de este compartimiento
- 7:52izquierdo, van a pasar al compartimento derecho y del derecho al izquierdo, y finalmente va a
- 7:56haber una homogeneidad de la misma. Bueno, ahora decimos que la difusión es un proceso,
- 8:02definiéndolo de una partícula de un lugar a otro, con una fuerza impulsora que es la agitación
- 8:07térmica. Esto lo diferenciamos de los gradientes de presión hidrostática, donde la fuerza impulsora
- 8:13es otra, no es la agitación. Esto es básicamente como un proceso de mezcla que ocurre. Bueno,
- 8:19ahora vamos a ver flujos unidireccionales y flujos netos. Acá tenemos nuevamente una
- 8:23solución de glucosa aquí abajo, 100 milimolar. Acá tenemos una barrera también permeable,
- 8:27y vemos para el mismo ejemplo que antes, a igual concentración, va a haber un flujo. Pero fíjense
- 8:32aquí, estamos como ya cuantificando un poco el flujo. J se simboliza J de uno a dos, va
- 8:36a ser igual de dos a uno, ya que la concentración uno es igual a la concentración dos. Va a haber,
- 8:40en cierta forma, como dos figuras de estas, con dos concentraciones, una de un lado izquierdo y
- 8:45otro del lado derecho del recipiente. Le llamamos J1-2 y J2-1. Entonces, el flujo de moléculas que
- 8:51va a ir para este lado va a ser el mismo por este lado, por este lado. Y esto es algo estadístico,
- 8:55porque interviene el azar. No sabemos cuál va a pasar. Pero sabemos que, en su conjunto,
- 8:59la cantidad que pasen de un compartimento a otro va a ser la misma que del otro al primero. O sea,
- 9:04que acá el flujo neto sería cero. O sea, acá hay flujos bidireccionales, pero el flujo neto
- 9:08es cero. Y acá en este ejemplo, tenemos aquí de este lado lo mismo que antes, 100 milimolar, pero
- 9:13acá tenemos una concentración de 200 milimolar. Entonces, aquí en este caso, si la membrana es
- 9:17igual de permeable de ambos lados, vamos a tener que en un tiempo determinado el soluto va a pasar
- 9:22al otro lado, del lado uno de mayor cantidad. Vamos a suponer que la membrana fuese permeable al
- 9:27agua y también permeable al soluto, pero vamos a obviar el tema de la permeabilidad del agua. Vamos
- 9:32a detenernos nada más que en la permeabilidad de los solutos. Va a haber un flujo neto de uno a
- 9:36dos que va a ser mayor que de dos a uno. ¿Por qué? Porque la diferencia de concentración del
- 9:39lado uno es mayor que del lado dos, 200 milimolar versus 100 milimolar. Va a haber un flujo neto,
- 9:44va a haber flujo direccionales. Sí, pero el flujo neto va a ser mayor de 1 a 2 que de 2
- 9:49a 1. Aquí tenemos una expresión de flujo neto. Flujo también se suele simbolizar con la letra y
- 9:54fi. El flujo neto va a ser flujo 1-2 menos flujo 2-1. Pero el flujo neto contempla los dos lados.
- 10:00Puede haber flujo unidireccional o puede haber flujos bidireccionales. Vamos a ver después,
- 10:03más adelante en la célula, vamos a la ley de Fick, que algo de esto ya hemos visto. El ejemplo de la
- 10:08concentración en función de la distancia, a la cual le tenemos que agregar también otros
- 10:12parámetros. No solamente la concentración y la distancia, que sería el gradiente,
- 10:15sino el área que atraviesa y un cierto coeficiente de difusión F. Entonces tenemos varios parámetros.
- 10:20Sabemos lo que representan acá. Vamos primero a detenernos en la unidad, que es moles de soluto
- 10:26por cada centímetro cuadrado de membrana y por cada segundo de tiempo. Así que ese sería flujo
- 10:31de moles de soluto por cada segundo de tiempo que suceda y por cada centímetro cuadrado de membrana
- 10:35a atravesar. El coeficiente de difusión D es un coeficiente que se calcula experimentalmente,
- 10:41es decir, no! no se puede saber a priori. O sea, hay que saber qué tipo de membrana es, qué tipo
- 10:45de soluto es, y en base a eso se despeja de esta fórmula. Se mide el flujo de la sustancia a través
- 10:50del tiempo y del área de membrana. Y con esos datos se saca cuál es el coeficiente de difusión
- 10:55específico para esa condición determinada. O sea, que no es un coeficiente de difusión general,
- 10:59hay que calcularlo para cada membrana, para cada área, para cada especie. Ahora lo que vamos a ver
- 11:05aquí es que este coeficiente que redefinimos de difusión se puede considerar como propio de la
- 11:11membrana. Entonces, en cierta forma, vamos a considerarlo como, en vez de D, como DM,
- 11:17que sería el grado de resistencia que ofrece la membrana al paso del soluto. Y obviamente,
- 11:22como dijimos antes, experimental, porque más allá de eso nosotros podríamos definir una membrana
- 11:27que sea muy muy permeable, pero la membrana en sí misma constituye un elemento a sortear. Entonces,
- 11:33por eso es necesario saber este grado de resistencia que ofrece la membrana. Ahora,
- 11:36en el ámbito biológico, las membranas no ofrecen grandes resistencias. Por lo cual, muchas veces
- 11:41no se tiene en cuenta. Hay otro coeficiente que considera el coeficiente de difusión membrana
- 11:46que ya hemos visto recién a este y el espesor de membrana. A ese cociente se le llama coeficiente
- 11:52de permeabilidad y se mide en centímetros sobre segundo. Es una variación del anterior. Indica la
- 11:59velocidad con que un determinado soluto atraviesa una membrana determinada y obviamente también se
- 12:03determina experimentalmente. O sea, que tenemos dos conceptos: uno es el coeficiente de difusión
- 12:09que, en el caso de la ley de Fick, lo asociamos a la membrana y que va a tener una cierta unidad,
- 12:14pero se va a medir en centímetros cuadrados sobre segundo. Pero si nosotros incluimos un concepto
- 12:20un poco más abarcador llamado coeficiente de permeabilidad que tiene en cuenta el espesor de la
- 12:24membrana, a ese cociente le llamamos coeficiente de permeabilidad. Y en vez de ser en centímetros
- 12:29cuadrados sobre segundo, se va a hacer en centímetros sobre segundo. Fíjense que ese
- 12:32coeficiente tiene dimensiones de velocidad, o sea, centímetros sobre segundo. Por eso, en el recuadro
- 12:38amarillo está indicando la velocidad con que un determinado soluto atraviesa una membrana dada, o
- 12:42sea, nos da intuitivamente un valor más aproximado cuando queremos calcular velocidades de diversos
- 12:47iones o átomos que atraviesan la membrana. Bueno, acá vamos a difusión y potencial químico. Esto
- 12:52es un poco lo que vimos cuando nos explayamos acerca del concepto de agitación térmica y fuerza
- 12:57impulsora. Es decir, que la difusión expresa la energía libre asociada a un gradiente y disponible
- 13:03para realizar un trabajo. Habíamos analizado que cuando recién tiramos la gota de tinta,
- 13:07la diferencia de concentración era máxima. Ahí teníamos como un potencial máximo para disipar,
- 13:12por eso se llama potencial en este caso. Es químico. Ahí viene la palabra potencial
- 13:15químico. Después, ese potencial químico se va a disipar si no lo mantenemos constante. Se pierde,
- 13:21se equilibra y ya no hay más flujo neto para un lado. Hay flujo bidireccional por la agitación
- 13:28térmica, pero no va a haber un flujo asociado a un gradiente porque el gradiente se disipa. Entonces,
- 13:32para que exista potencial químico, hace falta recrear o volver a lo anterior, es decir,
- 13:38es como el coyote que coloca la piedra nuevamente en alto, cosa que es totalmente improbable que
- 13:42suceda naturalmente, sino que hay que darle energía para esto. Hay muchos métodos que tiene
- 13:47el organismo para emplear energía para mantener el gradiente. Vamos a ver ahora la expresión
- 13:51matemática. Mu (μ) es la letra griega que denota potencial químico. Está asociado a la energía,
- 13:57la piedra que elevó el Coyote arriba de la montaña, energía potencial, por eso potencial
- 14:01químico. El potencial químico está en función de la concentración. Doble corchete es concentración.
- 14:05¿Cuál es el cálculo? Es: potencial químico es igual a un potencial de referencia (μ₀),
- 14:09que es un potencial de referencia, más este producto: RT. RT por lo que le sonará a la ley de
- 14:16los gases ideales. En la ley general de los gases se acuerdan. Bueno, justamente porque habíamos
- 14:20hablado que las especies químicas, o sea, los solutos en disolución, tienen un comportamiento
- 14:25parecido al del gas cuando explicamos los de esta habitación, como el gas se disipa y cómo se
- 14:30traslada y la velocidad que adquiere. Entonces, fíjense que RT vienen de ahí, una similitud
- 14:35con la dinámica de los gases, por el logaritmo neperiano de C (la concentración). Fíjense que
- 14:40yo dije que el potencial químico era función de la concentración. Básicamente, esto es constante,
- 14:44esto es constante, esto es constante, o puede ser constante si decimos a 20°C qué sucede. Entonces,
- 14:50directamente el potencial químico depende de la concentración. Así que directamente depende
- 14:54de la concentración. Bueno, acá tenemos ahora la diferencia de potencial químico. Porque si siempre
- 14:59dijimos que no existe una concentración sola, en este gráfico habíamos dicho que siempre se
- 15:03partía de una concentración uno, concentración dos, concentración A, concentración B, o sea,
- 15:08es un ΔC, una diferencia de concentración. Ahora nosotros definimos lo que es potencial químico
- 15:13absoluto, que es el potencial de referencia por la concentración de ese lado, pero en realidad tiene
- 15:18que haber una diferencia de potencial químico, un Δμ. Esa diferencia de potencial químico va
- 15:22a ser la diferencia de potencial en 1 menos μ2. Si reemplazamos en cada uno lo que vale μ₀ + RT
- 15:27por logaritmo de concentración 1, lo mismo con la concentración 2, μ₀ y μ₀ se simplifican y nos
- 15:34queda que Δμ es igual a RT por logaritmo neperiano de C1 menos RT por logaritmo de C2. Acá hay este
- 15:40C que no va, sí, C2. Y finalmente nos va a quedar que Δμ va a ser RT por logaritmo neperiano de C1
- 15:47sobre C2, porque la resta de logaritmos se puede hacer un factor común RT y se pueden dividir las
- 15:52concentraciones. Ustedes tienen, en definitiva, una concentración de un lado, una concentración
- 15:56del otro lado de una membrana, hacen el cociente, le hacen el logaritmo neperiano y ya directamente
- 16:00obtienen el Δμ, el potencial químico disponible para realizar trabajo, o sea, asociado a energía.
- 16:06Vayamos ahora al potencial eléctrico. Acá tenemos una cubeta donde hay 100 mmoles de cloruro de
- 16:11sodio, y envés de lo mismo. Ahora, si esa cubeta la sometemos a una diferencia de potencial,
- 16:15vamos a ver que las especies se van a ir hacia el cátodo. Acuérdense que cátodo es negativo,
- 16:21ánodo es positivo. Entonces, los cationes sodio se van a ir al cátodo y los aniones
- 16:29cloruro se van a ir al ánodo. Para que no se lo olviden nunca, por esto lo van a volver a ver el
- 16:34año que viene. Si el catión va al cátodo, el anión va al ánodo. Entonces, el cátodo es el negativo,
- 16:40el ánodo es el positivo. Nosotros, al electrificar entre comillas esta solución, hemos creado
- 16:45transitoriamente un, que la presencia de un Δ, de una, bueno, acá me equivoqué, acá es ΔV, si,
- 16:51Δ de voltaje. La presencia de un ΔV de voltaje ha generado un flujo neto de cargas. Incluso
- 16:57en ausencia de un gradiente de concentración. O sea, que acá hemos generado artificialmente
- 17:02un gradiente eléctrico. El flujo neto ya no es cero. Acá era cero porque por agitación térmica la
- 17:07cantidad de moléculas de cloruro de sodio que van de acá para allá van a ser iguales a las que van
- 17:11de B para A, pero al someter a un ΔV, ΔV corta, diferencia de potencial, Δφ, una diferencia de
- 17:17potencial a esta cubeta, logramos un flujo neto de cloruro hacia el ánodo y de sodio hacia el cátodo.
- 17:23Hemos generado artificialmente un gradiente eléctrico sin que haya un gradiente químico.
- 17:29Tenemos varios puntos a considerar. O sea, acá tenemos una expresión matemática: P es
- 17:33el coeficiente de permeabilidad eléctrica del ion en la membrana. ΔVab, o sea, esto que está aquí,
- 17:39es diferencia de potencial, que es lo que me equivoqué aquí de poner S. Diferencia
- 17:44de potencial. ΔVab es la diferencia de potencial eléctrico entre el punto A y el punto B. Fíjense,
- 17:50ΔVab, generalmente se pone el A el más positivo y el B el negativo. Pero el punto de mayor
- 17:57potencial, mejor dicho, es A y el punto de menor potencial es B. Eso es un dato a tener en cuenta,
- 18:02pero bueno, acá lo importante es que la diferencia es diferencia de potencial. A, área de la
- 18:06membrana. Ahora vamos a ver estas tres variables cómo interactúan en una expresión matemática que
- 18:10es el flujo iónico. El flujo iónico va a ser igual al coeficiente de permeabilidad eléctrica del ion
- 18:15en la membrana, que también se calcula en forma experimental, es decir, se somete a una membrana
- 18:20a un ΔV, a un área de membrana, y se observa el flujo, y después se saca el coeficiente de
- 18:25permeabilidad. Más allá de eso, el flujo iónico va a depender de ese coeficiente. En realidad,
- 18:29va a depender del área de membrana también, y va a depender de la diferencia de potencial. Eh,
- 18:33así que esas son las variables del flujo iónico. Esta es una expresión que quiero que la conserven,
- 18:37que la sepan para bioelectricidad, porque ahí vamos a hablar de flujos iónicos. Sepan
- 18:41que depende de la permeabilidad eléctrica de la membrana, que eso depende de cada membrana y de
- 18:45cada especie de ion que la atraviese, del ΔV, o sea, la diferencia de potencial, y del área de la
- 18:51membrana. Ahora, más allá de eso, vamos a volver al gradiente eléctrico. Ustedes no saben lo que es
- 18:56el potencial eléctrico. Quizás una idea intuitiva de la vida diaria sepan lo que es un potencial
- 19:00eléctrico, por ejemplo, un enchufe, una pila. El enchufe tiene un potencial eléctrico de 220 V con
- 19:05respecto a tierra. La pila tiene una diferencia de 1.5 V por el positivo con respecto al negativo.
- 19:09Pero esencialmente, en la parte electrónica, si nos metemos en el átomo, el potencial eléctrico
- 19:14representa el trabajo para transportar la unidad de carga, que en este caso puede ser un coulomb o
- 19:18el electrón, desde el punto A hacia el punto B, en contra de las fuerzas eléctricas. Como estás
- 19:23viendo, potencial eléctrico es medio difícil de explicarlo sin saber lo que es potencial. El
- 19:26potencial eléctrico se calcula así: ΔVab es igual a trabajo sobre carga. Trabajo para transportar
- 19:32la unidad de carga del punto A al punto B. Esta es la unidad de carga, el coulomb o el electrón,
- 19:37o lo que ustedes consideren. Este trabajo se puede relacionar con ΔE. Trabajo y energía
- 19:42son interconvertibles, sobre q. Ahora, la energía entre el punto A y B, si yo la despejo de acá, va
- 19:47a ser igual a este producto: ΔVab por q. Ahora hay una constante que se llama F, que es la constante
- 19:53de Faraday. Esa constante de Faraday es igual o es equivalente a 96,500 coulomb. Si yo a este valor
- 19:59genérico de carga le doy un valor concreto que es la constante de Faraday, vamos a poder trabajar
- 20:03un poco mejor, porque vamos a ver que la constante de Faraday es un valor bastante importante. Ya que
- 20:08está asociada a un mol de cargas monovalentes. F es un equivalente a lo que estábamos viendo
- 20:14antes. El F se asocia a los equivalentes de carga que estábamos viendo cuando vimos las expresiones
- 20:20de normalidad. Por eso está bueno utilizar esta constante, porque nos está diciendo que estamos
- 20:25llevando un equivalente de cargas. Un equivalente de cargas es la de Faraday en coulombs,
- 20:30son aproximadamente 96,500. Si a eso también hay que multiplicarlo por la valencia. Ya hemos visto
- 20:35lo que es la valencia. La valencia del sodio es uno, la valencia del calcio es dos. Entonces, la
- 20:41diferencia de gradiente eléctrico entre el punto A y el punto B, acá tenemos ΔE, va a ser igual a
- 20:46Z por la constante de Faraday por ΔVab. Esa es la valencia (Z) por la constante de Faraday por
- 20:55ΔVab. La valencia sí puede variar, pero para cada especie es única. Es decir, el calcio va a tener
- 21:00su valencia, el sodio va a tener su valencia, el cloro va a tener su valencia. Fíjense para cada
- 21:03especie determinada, como la constante de Faraday es una constante, directamente podemos decir que
- 21:07el gradiente eléctrico va a estar directamente relacionado con el potencial entre A y B,
- 21:11el potencial de membrana que vamos a ver más adelante, así como el gradiente químico
- 21:15electroquímico. ¿Por qué? Supongamos que acá tenemos el sodio. El sodio está más afuera
- 21:18que esto, ya lo tienen que saber. El sodio está más en el extracelular que en el intracelular.
- 21:22Siempre el sodio quiere entrar. De hecho, cuando entra, despolariza la membrana. Pero
- 21:25también el medio extracelular o intersticial es más positivo con respecto al medio intracelular,
- 21:30que es electronegativo. El medio intracelular es electronegativo gracias a unas bombas,
- 21:35la bomba sodio-potasio. No es electroneutra, sino que genera negatividad en el medio intracelular,
- 21:39entre otros. No es la única responsable, ojo, de la negatividad del medio intracelular. Pero bueno,
- 21:44acá tenemos que una especie, el sodio, está por un lado atraído por un potencial químico,
- 21:50que es acá el gradiente en función de la distancia, y un gradiente eléctrico. Acá
- 21:53hay un ΔVab que es la que vimos recién. O sea, que existen gradientes combinados, gradientes
- 21:57electroquímicos. Algunas veces sucede esto, como el sodio. A veces no. A veces hay una especie,
- 22:02como el cloro, por ejemplo, que si entra, tiene que entrar contra gradiente, pero el cloro tiene
- 22:06la resistencia de la negatividad del medio intracelular. Por otro lado, adelantándonos
- 22:10un poco a biomembranas, estos fenómenos no se piensen que toda la célula es electronegativa,
- 22:15sino que básicamente la electronegatividad o todos estos fenómenos son fenómenos que ocurren a nivel
- 22:20cercano a la membrana y al medio intersticial. No es que todo el medio intracelular es negativo.
- 22:25Todos los fenómenos se van a dar alrededor de la membrana. Bueno, digamos los gradientes. En
- 22:29definitiva, tenemos un gradiente químico que es el μ₀ + RT por logaritmo neperiano de C. Un gradiente
- 22:34eléctrico que es Z por la constante de Faraday por ΔV. O sea, que tenemos un gradiente electroquímico
- 22:39que va a ser la suma de ambos gradientes, que es el μ con una rayita arriba. Va a ser igual
- 22:44al gradiente químico más el gradiente eléctrico, y es igual a RT por logaritmo neperiano de C más
- 22:49ZFΔV. Ese va a ser el gradiente electroquímico. Vayamos a los gradientes osmóticos. Ah, vemos dos
- 22:54compartimentos, uno separado por la membrana. Los dos van en uno. Tenemos 100 mmol y agua. Vamos a
- 22:59ver que, bueno, en este caso, uno pensaría: si la membrana es permeable al soluto, el soluto
- 23:04va a ir a igualar la concentración con respecto al compartimiento uno al dos. Pero en realidad lo
- 23:09que sucede acá es que ocurre un fenómeno llamado ósmosis, que es el pasaje de líquido, en este caso
- 23:13de solvente (agua), de un medio de mayor potencial hídrico al de menor potencial hídrico. Es decir,
- 23:19acá se considera como el que se mueve es el agua, ¿por qué? Porque de hecho hay una tendencia a que
- 23:23el soluto pase de A a B, pero el agua pasa mucho más rápido. Los equilibrios hídricos son mucho
- 23:28más rápidos que los equilibrios de solutos. En definitiva, termina ocurriendo equilibrio de
- 23:32líquidos primero. Acá se considera que el agua tiene mayor potencial hídrico a menor potencial
- 23:36hídrico. O sea, que se sigue manteniendo el concepto de gradiente. El agua viaja contra
- 23:39gradiente de mayor potencial hídrico a menor potencial hídrico. Fíjate aquí, el agua está
- 23:43menos ocupada por solutos, y aquí el agua está más ocupada por solutos. O sea, que el agua aquí está
- 23:47como entre comillas más concentrada. El agua pasa desde este compartimento que está más concentrado
- 23:51en agua al menos concentrado en agua. Podría pasar soluto aquí, aquí, pero es muy lento el equilibrio
- 23:56de solutos, y es más rápido el equilibrio hídrico. Volviendo atrás: de mayor concentración a menor
- 24:01concentración, mayor potencial hídrico, menor potencial hídrico; el agua va a pasar. Pero, ¿qué
- 24:05sucede? El agua se eleva. ¿Qué sucedería si yo impido que se eleve? Acá aplico una fuerza a una
- 24:10superficie, que es el círculo de este émbolo. Acá arriba tengo un pistón que evita que el agua suba,
- 24:15y justo, justo le colocamos la fuerza por unidad de superficie, o sea, la presión justa para que el
- 24:19mayor potencial hídrico no eleve el nivel del agua en este primer compartimento. Vamos a llegar a
- 24:24un valor de presión. Ese valor de presión vamos a ver que va a ser un valor de presión hidrostática
- 24:29que va a ser igual al valor de presión osmótica de esta solución. Acá tenemos una regla nemotécnica:
- 24:35si ustedes quieren saber cómo llegar a esta ecuación, de los gases: PV = nRT. La A y la O
- 24:40se van, se simplifican. Me queda PV = nRT. Si lo redistribuyen, les queda PV = nRT. Ahora,
- 24:46si llegamos a esa ecuación de los gases, despejamos la presión y le llamamos π (pi),
- 24:49π es presión osmótica, nos queda que la presión osmótica es igual a n/V, que esto que es molaridad
- 24:55(número de moles sobre litro de solución o volumen de solución) por R*T. Es una regla nemotécnica
- 25:00para acordarse de dónde surge la ecuación de los gases y cómo llevarla a la ecuación de presión
- 25:03osmótica. Entonces, volviendo acá, las moléculas de soluto en soluciones diluidas se comportan,
- 25:08dentro de ciertos límites, como gases ideales. Es lo que estuvimos diciendo recién, por eso se
- 25:12le aplican las propiedades de los gases. De ahí surge lo que vimos recién: PV = nRT. Despejamos P
- 25:17y le ponemos el valor de lo que vale. Por ejemplo, vamos a suponer que yo quiera saber qué presión me
- 25:21genera un mol de un soluto. Esta es la constante de los gases (0,082 L atm/K mol), la temperatura
- 25:27273 K (por ejemplo, 0°C), 1 L de solución. Vamos a tener que ejercen 22,4 atmósferas. Ustedes
- 25:34comparen que nosotros tenemos en la superficie de la Tierra toda la columna de atmósfera que está
- 25:38encima nuestro, es una atmósfera. Multiplican por 22,4 veces la atmósfera que hay arriba nuestro.
- 25:44Y eso les va a dar una significancia de cuánta presión puede generar solamente una concentración
- 25:48un molar de solución: 22,4 atmósferas. Por eso lo subrayo ahí y lo resalto. Fíjense esto que hicimos
- 25:55con el ratón y el pavo, es decir, que si de la ley de los gases dejo presión y le llamo π porque
- 26:00es el nombre propio de presión osmótica, y al cociente n/V, que ya sabemos que es la molaridad,
- 26:04va a dar directamente que la presión es igual a molaridad por RT. Pero como RT es una constante,
- 26:11entonces directamente la presión osmótica va a estar, esto se llama aproximadamente,
- 26:14no significa exactamente, la presión osmótica (π) es proporcional a la molaridad. Esto quiere decir
- 26:18que si tenemos una concentración, por ejemplo, 10 milimolar de glucosa, me hace subir una columna
- 26:23de agua a 2,24 m. Para que el mismo ejemplo de un molar de cualquier cosa (el ejemplo que vimos
- 26:27antes) daría una columna de 22,4 atmósferas de presión. Lo llevamos a metros. Si yo acá tengo,
- 26:32por ejemplo, glucosa y acá tengo agua, va a hacer elevar hasta 2,24 m. Después la presión
- 26:37va a estar equilibrada, pero 2,24 m. Vamos a ver ahora las propiedades coligativas. Estas
- 26:40propiedades coligativas son propiedades que tienen que ver con el número de partículas.
- 26:44Tiene que ver con algunas propiedades del agua, pero con soluto en su interior, en disolución
- 26:48con soluto. ¿Qué propiedades tiene el agua sola que ya sabemos? ¿A qué temperatura hierve? ¿A
- 26:52qué temperatura fusiona? También eso, obvio, a cierta presión atmosférica y a cierta altura,
- 26:56porque hemos visto que con la altura cambian las condiciones y de hecho hay varias preguntas con la
- 27:00altura. Así que estudien lo bien. Pero bueno, si nosotros a un líquido lo disolvemos con un soluto,
- 27:05van a cambiar esas propiedades del agua. Por ejemplo, las propiedades son estas: el punto de
- 27:09congelación va a variar, el punto de ebullición del agua va a variar, va a haber un descenso de
- 27:12la tensión de vapor, y vamos también a tener una presión osmótica, que ya hemos visto recién. Se
- 27:17llaman propiedades coligativas y dependen del número de partículas. Así que acuérdense del
- 27:20tema del i, del coeficiente de van 't Hoff, de la disociación de los iones. Aquí vemos,
- 27:24vamos a analizar la primera que es el descenso de la tensión de vapor. La tensión de vapor tiene que
- 27:29ver con la tendencia de las moléculas a escapar de la superficie de un líquido. Esa superficie,
- 27:33por ejemplo, están ocupadas por otras moléculas, por ejemplo, por estas moléculas rojas o azules.
- 27:37La posibilidad de escaparse va a ser un poco menor. Obviamente, que al haber una solución
- 27:41cada vez más concentrada o concentrada con respecto al agua pura, la tensión de vapor va
- 27:45a disminuir. Así que porque hay menor posibilidad de escape de las moléculas hacia la fase gaseosa.
- 27:51Otra de las propiedades que varía es el punto de ebullición. El punto de ebullición acá tenemos la
- 27:55expresión matemática, va a aumentar. Entonces, es igual a, acá lo vemos en la fórmula, es el ΔTb de
- 28:01ebullición va a ser igual a una constante por la molaridad y por el i, porque ya volvimos a decir
- 28:05que el i hace aumentar la cantidad de moléculas. Esta es la constante ebulloscópica, y simplemente
- 28:09nos está diciendo que la sustancia va a ebullir a mayor temperatura que la común. Si ustedes quieren
- 28:14tomar mate y hierba en el agua, si esa agua tiene en solución algo, por ejemplo, algunos le echan
- 28:19azúcar, la temperatura de ebullición va a subir, porque va a estar más concentrada. Al revés,
- 28:23el punto de congelación, el punto crioscópico, va a bajar. Va a ser igual a una constante,
- 28:26que en este caso es negativa, porque lo que hace es bajarlo por debajo de cero, por la molaridad
- 28:30por i, si justo esa sustancia se disocia. Así que ese sería el descenso del punto crioscópico. Acá
- 28:34tenemos finalmente la presión osmótica, que ya hemos visto. La cuarta propiedad. Con respecto
- 28:38al punto de descenso crioscópico, es importante porque es muy difícil saber la concentración de
- 28:43las soluciones biológicas. Entonces, lo que se hace es al revés. La solución, digamos,
- 28:47ver a qué temperatura congela, y indirectamente de nuevo sacar qué concentración tiene, porque es muy
- 28:52difícil medir la concentración de los solutos. Entonces, es más fácil ver a qué temperatura
- 28:56congela. Un ejemplo de esto sería: no sé si alguno de ustedes fue a la montaña, a lugares donde haya
- 29:00muy baja temperatura. Para que no se congele el agua del radiador, tienen que colocarle un
- 29:04líquido especial, que es una solución concentrada de solutos. Entonces, hace 0°C, hace -5°C, -10°C,
- 29:10-20°C, y el agua del radiador ni del sapito se van a congelar. Acá tenemos la osmolaridad.
- 29:16La osmolaridad ya la hemos visto algo. Sí, acá tenemos glucosa, por ejemplo, 100 milimolar; acá
- 29:21tenemos cloruro de sodio 100 milimolar. Tenemos la misma molaridad, pero ¿qué pasa con el cloruro
- 29:25de sodio? Se disocia. Tenemos doble cantidad de partículas de cloruro de sodio. Entonces, a eso
- 29:29hace referencia la osmolaridad: la propiedad que tienen algunas soluciones de generar cierto poder
- 29:34osmótico o cierta tendencia osmótica. Tenemos que tener en cuenta estas moléculas que se pueden
- 29:38disociar, ya que, bueno, coincidimos en que las soluciones electrolíticas, el número de partículas
- 29:42no coincide con el número de moles. Lo hemos visto: la glucosa no se disocia, el cloruro de
- 29:47sodio se disocia. Ojo, que no se disocia siempre en dos, por más que el i sea dos. Vamos a ver que
- 29:52hay muchas veces que el cloruro de sodio es una sal fuerte, electrolito fuerte, que se disocia
- 29:57fuertemente, pero no totalmente. Eso depende de otras condiciones y hay un factor correctivo,
- 30:02porque poner un i igual a dos es un error. En realidad, hay muchas moléculas que se vuelven
- 30:06a unir estando dentro del solvente. Vamos a ver moléculas de sal sin disociar. El 100% de las
- 30:11moléculas no se disocia. Entonces, hay un factor agregado para calcular exactamente cuánto sería
- 30:15la osmolaridad más precisa, teniendo en cuenta de que no todos los iones, por más que sepamos
- 30:20que se disocian, no significa que lo vayan a hacer necesariamente en un 100%. Bueno, aquí tenemos el
- 30:25coeficiente i de van 't Hoff, que le agregaríamos a las propiedades coligativas. Al punto de
- 30:29descenso crioscópico tendríamos que agregarle el coeficiente i de aquellos iones que se disocian.
- 30:34Lo mismo al punto de ascenso ebulloscópico, le agregamos el factor i. Y a la presión osmótica le
- 30:38agregamos el factor i para hacerla un poco más complicada. Hay un factor g que justamente me
- 30:43está diciendo el poder de disociación, o sea, yo tengo que la glucosa es uno, el sacarosa es uno,
- 30:48la i del cloruro de sodio es dos, la del cloruro de calcio es tres, pero no todos estos van a tener
- 30:53la misma molaridad, porque ya dijimos, el 100% de las moléculas de cloruro de sodio no se disocian,
- 30:57o pueden ser que se disocian y vuelvan a juntarse. Entonces, hay un tercer factor que
- 31:00es el coeficiente g, que trata de corregir esta última falencia. Le agregamos a la i un factor g
- 31:07más. Lo mismo al descenso crioscópico, lo mismo al ascenso ebulloscópico. Bueno, esto sucede en los
- 31:11electrolitos fuertes. En los electrolitos débiles, no hace falta tener en cuenta esta corrección. Acá
- 31:15tenemos, por ejemplo, una solución un molar. Supongamos que esa solución un molar, vamos
- 31:19a ver qué descenso crioscópico conllevaría. Si yo tengo un osmol, voy a la fórmula y voy a saber que
- 31:24el descenso crioscópico es menos como 1,86 °C, y la presión osmótica va a ser 22,4 atmósferas. Es
- 31:31decir, que si yo coloco una solución un molar en equilibrio con una solución de agua pura,
- 31:36agua destilada, que es agua sin iones, la presión osmótica generada va a ser 22,4 atmósferas. Un mol
- 31:41tiene una presión de 22,4 atmósferas. Un mol, un molar es concentración, un mol es soluto,
- 31:48es cantidad de soluto. Un mol de cloruro de sodio son dos moles de cloruro de sodio, y un mol de
- 31:53cloruro de calcio son tres moles de cloruro de calcio, por las razones que ya hemos explicado.
- 31:57Bueno, el plasma, si nosotros tomamos plasma y lo congelamos, vamos a ver que congela a -0,56 °C en
- 32:03promedio, no en realidad hay una variación, pero el porcentaje de plasma puede llegar a congelar a
- 32:08-0,56 °C, o sea, 0,56 °C bajo cero. Fíjense que bajó el punto crioscópico porque el plasma está
- 32:14concentrado. Entonces, como estos tres valores (molaridad, i y g) es la osmolaridad, yo si sé
- 32:19a qué temperatura congela, lo divido y saco la dos molaridad. O sea, que molaridad va a ser ΔTc sobre
- 32:24estos tres productos (molaridad, i y g), y voy a sacar que es aproximadamente 300.000 moles. Acá
- 32:29estoy redondeando mucho, en realidad no es 300.000 moles, pero bueno, como tenemos una tendencia
- 32:33al redondeo, una mala tendencia al redondeo, redondeamos en 300, pero no es 300 en realidad.
- 32:38Hay osmómetros, como este aparato, que me calculan exactamente la osmolaridad directamente, sin hacer
- 32:44ninguna cuenta, y de acuerdo a las temperaturas en la cual puede congelar el plasma, que es entre
- 32:47-0,53 y -0,55 °C, la osmolaridad va a variar entre 285 y 295 mOsmol. Que ahí sí es más certera y no
- 32:55ese redondeo barato. Bueno, finalmente, la última propiedad o el último gradiente que nos faltó ver,
- 33:00que es los gradientes de presión hidrostática. Esto se ve mucho en varias partes de la
- 33:04fisiología, como la circulación de la sangre del lecho vascular, que ya lo hemos visto en
- 33:07hemodinamica, circulación de aire en el árbol bronquial, que ya lo hemos visto en respiratorio,
- 33:11presión intraocular, que es donde lo vamos a ver. Presión de líquido. Acá tenemos, por ejemplo,
- 33:17una diferencia entre tres conceptos. Vamos acá a citar nada más que dos. Esta es la difusión:
- 33:22la difusión tenemos la tinta que después se dispersa. Y en la ósmosis teníamos que, si había
- 33:28una diferencia de potencial hídrico, acá subía. En este proceso que vamos, lo que es en la diálisis,
- 33:32en realidad vamos a aplicar presión a este lado para hacer pasar a presión ciertas partículas,
- 33:38como para tener una comparativa de los tres procesos. Acá entra el azar, acá entra el
- 33:42azar en la fuerza propulsora, es el azar. Acá no interviene el azar. Acá interviene una presión
- 33:46positiva sobre un compartimento, y lo hago pasar a presión a través de un tamiz, de un colador. Vamos
- 33:51a ver acá: filtración. La filtración es un pasaje neto de fluido a través de una membrana impulsada
- 33:55por un gradiente de presión hidrostática. Tenemos definido gradiente de presión hidrostática, pero
- 34:00ya lo hemos visto en hemodinámica, que sería el gradiente entre dos lugares, entre dos sitios que
- 34:05presentan diferente nivel de presión hidrostática. Así que cuando hay una diferencia entre dos
- 34:10lugares, vamos a tener un gradiente de presión hidrostática que puede o no disiparse. Ahora,
- 34:15hay un caso muy especial que es la filtración. La filtración es como un subproducto del gradiente
- 34:21de presión hidrostática, así que el pasaje neto de fluido a través de una membrana impulsada por
- 34:24un gradiente de presión hidrostática, es decir, yo utilizo a propósito un gradiente de presión
- 34:29hidrostática para forzar el pasaje de un fluido en forma neta. Acá no hay flujo neto o flujos
- 34:35unidireccionales bidireccionales. Acá yo quiero lograr un pasaje neto, un flujo neto a través
- 34:39de la membrana, desde un lugar hacia otro. En cambio, la diálisis es una filtración especial. La
- 34:44diálisis es la filtración a través de una membrana con propiedades tales que permite el pasaje de
- 34:49pequeños solutos, pero que retiene las proteínas. Que retiene la diálisis las proteínas, ¿qué deja
- 34:53pasar la diálisis? Pequeños solutos. Acá tenemos un paciente que está dializando. Esto se da cuando
- 35:00un paciente entra en lo que se llama insuficiencia renal crónica, donde el riñón ya no puede
- 35:04funcionar adecuadamente, no logra su propósito. Es formar la orina. Entonces, al paciente se le
- 35:08hace un acceso vascular, una vena por arteria, se hace una fístula arteriovenosa, se llama, y
- 35:12se toma sangre que va a la diálisis de la arteria, y se le inyecta la sangre que viene de la máquina
- 35:17hacia la vena. Entonces, la máquina dializadora, que es esta, lo que hace es la función del riñón,
- 35:22y emplea mecanismos de diálisis. Es la filtración a través de una membrana con propiedades tales
- 35:26que permite el pasaje de pequeños solutos, pero que retiene las proteínas. Acá tenemos
- 35:30la difusión y la ósmosis. Si es que algo hemos adelantado, en realidad ya lo dijimos,
- 35:34que si tenemos un compartimento donde está más concentrado de glucosa que aquí,
- 35:37la glucosa tendería a pasar, pero es más rápido el equilibrio hídrico, con lo cual el agua va
- 35:41a pasar antes porque tiene mayor potencial hídrico en dos que en uno, y va a provocar
- 35:44lo que se llama la ósmosis, que es el pasaje de agua o de líquido , desde un de medio de menor
- 35:49concentración hacia uno de mayor concentración de solutos, o de un medio de mayor potencial
- 35:52hídrico al de menor potencial hídrico. Eso sería la relación entre difusión y ósmosis. Entonces,
- 35:57recordar de esto que los equilibrios osmóticos son mucho más rápidos que los equilibrios de soluto.
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