Гексозомонофосфатний пентозофосфатний шунт Глюконеогенез Гормональна регуляція рівня глюкози крові — Transcript

Full transcript

1. 0:02Доброго
2. 0:04Сьогодні ми познайомимось з наступними
3. 0:06метаболічними шляхами обміну вуглеводів,
4. 0:09такими як гексозомонофосфатний
5. 0:12шунт та глюконеогенез.
6. 0:15І розпочнемо з глюконеогенезу.
7. 0:18Це процес синтезу глюкози з
8. 0:21невуглеводних метаболічних попередників,
9. 0:24таких як лактат, глюкогенні амінокислоти
10. 0:28та гліцерол.
11. 0:29Глюконеогенез активується в стані
12. 0:32довготривалого голодування,
13. 0:35великих перерв між їжею,
14. 0:38інтенсивного фізичного навантаження і в
15. 0:41стані постійного стресу.
16. 0:43А ензими
17. 0:45глюконеогенезу на 90% локалізовані в
18. 0:49печінці, тому печінка і є центральним
19. 0:53органом синтезу глюкози з невуглеводних
20. 0:56попередників. Тож і давайте знайомитись
21. 0:59з цим процесом.
22. 1:01В стані гіпоглікемії в першу чергу
23. 1:04секретується глюкагон.
24. 1:06Глюкагон знаходить свої рецептори на
25. 1:08печінці і заданий ланцикласним каскадним
26. 1:12механізмом активує глікогенфосфорилазу.
27. 1:16Таким чином відбувається процес
28. 1:18глікогенолізу,
29. 1:20утворюється глюкозо-1-фосфат,
30. 1:23який ізомеризується в глюкозо-6-фосфат
31. 1:26і за участю глюкозо-6-фосфатази
32. 1:30відбувається дефосфорилювання
33. 1:32глюкозо-6-фосфату,
34. 1:34утворюється глюкоза, яка через
35. 1:37інсулінонезалежний транспортер GLUT-2
36. 1:40секретується печінкою в кров і таким
37. 1:44чином забезпечується нормоглікемія,
38. 1:48яка важлива перш за все для форменних
39. 1:51елементів крові, нервової тканини і
40. 1:54головного мозку.
41. 1:56Якщо гіпоглікемія
42. 1:59триває довго. Запаси глікогену
43. 2:03вичерпуються як мінімум вдвічі.
44. 2:07Після 12 годин такого стану секретується
45. 2:11гормон кортизол.
46. 2:14Кортизол
47. 2:15це гормон стероїдної природи
48. 2:19і він є ліпофільним. Він достатньо легко
49. 2:22проходить крізь мембранку клітини
50. 2:25а в цитозолі клітини вже знаходить свій
51. 2:28відповідний рецептор. І таким чином
52. 2:30гормон-рецепторний комплекс потрапляє до
53. 2:33ядра, де відбувається активація
54. 2:36експресії генів специфічних протеїнів.
55. 2:40Тож які це протеїни? Це є ензими
56. 2:44глюконеогенезу,
57. 2:46такі як
58. 2:47ФЕП-карбоксикіназа,
59. 2:49піруваткарбоксилаза,
60. 2:51фруктозо-1,6-дифосфатаза
61. 2:54та глюкозо-6-фосфатаза.
62. 2:56Таким чином відбувається активація
63. 2:59процесу глюконеогенезу,
64. 3:01так як вже з'явилися основні регуляторні
65. 3:05ензими даного метаболістичного шляху.
66. 3:08І кінцевий продукт глюконеогенезу є
67. 3:11глюкозо-6-фосфат,
68. 3:13який за участю глюкозо-6-фосфатази
69. 3:16може дефосфорилюватися.
70. 3:18Знову ж таки утворюється вільна глюкоза,
71. 3:21яка і секретується через
72. 3:24інсулінонезалежні транспортери ГЛЮТ-2
73. 3:27печінкою в кров, забезпечуючи норму
74. 3:31глікемії навіть за довготривалого
75. 3:34голодування, коли вже запаси глікогену
76. 3:37вичерпуються все більшою і більшою
77. 3:40мірою.
78. 3:42Тож і давайте розглянемо загальну карту
79. 3:45глюконеогенезу.
80. 3:47Ось, будь ласка, два гормони - глюкагон
81. 3:49та кортизол через 12 годин
82. 3:53довготривалого голодування активують
83. 3:56експресію гену найважливішого ензиму
84. 4:00глюконеогенезу.
85. 4:02Це такого такий ензимчик, як
86. 4:04фосфоенолпіруваткарбоксикіназа.
87. 4:08Даний ензим перетворює оксалацетат на
88. 4:11фосфоенолпіруват в цитозолі.
89. 4:14А як ми бачимо, оксалоацетат утворюється
90. 4:17з пірувату в матриксі мітохондрій за
91. 4:20участю піруваткарбоксилази.
92. 4:23А за умов довготривалого голодування
93. 4:26джерелами пірувату є перш за все лактат,
94. 4:30глюкогенні амінокислоти
95. 4:33і гліцерол.
96. 4:35Тож давайте з вами і розглянемо, де ми
97. 4:38беремо піруват за таких умов, як
98. 4:41перетворюється піруват на оксалоацетат,
99. 4:45які є системи транспорту оксалоацетата з
100. 4:48матрикса мітохондрій, тобто як він
101. 4:51з'являється в цитозолі
102. 4:54гепатоцита і в подальшому як
103. 4:56оксалоацетат перетворюється на
104. 4:58фосфоенолпіруват.
105. 5:00Тож давайте детальніше з цим всім і
106. 5:02знайомитись.
107. 5:03В свою чергу
108. 5:05печінка легко захоплює лактат, який за
109. 5:08участі лактатдегідрогенази
110. 5:114-5 перетворюється в піруват.
111. 5:14Також а в печінці
112. 5:18аланін перетворюється за участі
113. 5:21аланінамінотрансферазної
114. 5:22реакції в піруват.
115. 5:24Таким чином у нас піруват
116. 5:28потрапляє в матрикс мітохондрій
117. 5:31і, як ми вже з вами раніше знайомились,
118. 5:34за участі піруватдегідрогеназного
119. 5:37комплексу мав би перетворитись на
120. 5:39ацетил-КоА.
121. 5:41Але ми з вами не забуваємо, в нас стан
122. 5:44довготривалого голодування, тобто
123. 5:47достатньо високий рівень глюкагону, який
124. 5:50гальмує піруватдегідрогеназний
125. 5:53комплекс на рівні піруватдегідрогенази.
126. 5:56Тому за таких умов піруват не
127. 5:59перетворюється на ацетил-КоА,
128. 6:02а джерело ацетил-КоА є інший
129. 6:06метаболічний шлях - це бета-окислення
130. 6:09вищих жирних кислот. Піруват в свою
131. 6:11чергу перетворюється на оксалоацетат за
132. 6:16участі піруваткарбоксилази.
133. 6:19І за аеробних умов оксалоацетат, давайте
134. 6:23пригадаємо, це є першим субстратом ЦТК.
135. 6:26Тобто відбувається забезпечення в
136. 6:28подальшому роботи
137. 6:31тканинного дихання та окисного
138. 6:33фосфорилювання з генерацією енергії у
139. 6:36вигляді АТФ.
140. 6:37А той високий рівень оксалоацетату, який
141. 6:40утворюється в матриксі мітохондрій,
142. 6:43перетворюється на малат і малат через
143. 6:46свій транслоказний протеїнчик
144. 6:49транспортується в цитозоль, де за участі
145. 6:52малатдегідрогеназної
146. 6:54малатдегідрогенази цитозольної
147. 6:57перетворюється на оксалоацетат.
148. 7:00В той же час давайте пригадаємо і ще
149. 7:03один шлях виходу оксалоацетата з
150. 7:06матрикса мітохондрії - це утворення
151. 7:09аспартата в човниковій системі.
152. 7:12І аспартат теж через свій транслоказний
153. 7:15протеїнчик
154. 7:17транспортується в
155. 7:19цитозоль клітини, де за участі
156. 7:22аспартатамінотрансферази
157. 7:24перетворюється на оксалоацетат.
158. 7:27За умов довготривалого голодування
159. 7:30джерелом оксалоацетату ще є
160. 7:33амінокислоти, які за реакції
161. 7:36трансамінування, окисного дезамінування
162. 7:40перетворюються в альфа-кетокислоти
163. 7:42і через ряд метаболічних перетворень
164. 7:45врешті-решт перетворюються в субстрати
165. 7:48ЦТК, які за будь-яких умов врешті-решт
166. 7:52утворюють кінцевий продукт -
167. 7:55оксалоацетат, який в свою чергу і
168. 7:59перетворюється в малат, в аспартат, який
169. 8:02транспортується в цитозоль.
170. 8:05Тож давайте й познайомимось, що ж це за
171. 8:07такі амінокислоти?
172. 8:09Е, ось, будь ласка, ряд амінокислот, які
173. 8:12перетворюються в субстрати ЦТК, такі, що
174. 8:16врешті-решт
175. 8:18перетворюються в оксалоацетат,
176. 8:20називаються глюкогенними.
177. 8:23Так як оксалоацетат за човниковими
178. 8:26системами транспортується в цитозоль і
179. 8:30уже в цитозолі може перетворюватись на
180. 8:33фосфоенолпіруват.
181. 8:34Таким чином, в цитозолі
182. 8:37гепатоцита починається процес
183. 8:39глюконеогенезу
184. 8:41саме з амінокислот.
185. 8:45За умов довготривалого голодування
186. 8:47джерелом амінокислот є безпосередньо, е,
187. 8:51м'язи організму людини. Тому за таких
188. 8:54умов в організмі людини може розвиватися
189. 8:58кахексія.
190. 9:00Тож давайте познайомимось більш детально
191. 9:02з ензимними процесами. Будь ласка,
192. 9:05піруват потрапляє в матрикс мітохондрій,
193. 9:08де за участі піруваткарбоксилази
194. 9:11перетворюється в оксалоацетат, а
195. 9:13донором, е, в
196. 9:16групи CO2 для перетворення, для
197. 9:19утворення оксалоацетата є коензимна
198. 9:21форма вітаміну Н, біотину,
199. 9:24карбоксибіотин.
200. 9:26І що ми бачимо? Для того, щоб утворити
201. 9:28карбоксибіотин, потрібна одна молекула
202. 9:32АТФ. Тобто ми витрачаємо енергію у
203. 9:34вигляді, е, АТФ.
204. 9:36В подальшому оксалоацетат перетворюється
205. 9:39на малат за участі мітохондріальної
206. 9:42НАД-залежної
207. 9:44малатдегідрогенази.
208. 9:46Малат в подальшому через човникову
209. 9:48систему транспортується в цитозоль
210. 9:51клітини, де за участі вже цитозольної
211. 9:55малатдегідрогенази
212. 9:57перетворюється в оксалоацетат.
213. 9:59Все, ми з вами транспортували
214. 10:02оксалоацетат в цитозоль.
215. 10:05І в цитозолі оксалоацетат перетворюється
216. 10:08на фосфоенолпіруват
217. 10:10за участі ФЕП-карбоксикінази,
218. 10:13яка і була експресована
219. 10:17за участі кортизолу. Тобто ми бачимо, що
220. 10:20кортизол в гепатоцитах активує експресію
221. 10:24гену основного регуляторного ензиму
222. 10:27глюконеогенезу
223. 10:29ФЕП-карбоксикінази.
224. 10:31І таким чином, якщо цей ензимчик вже
225. 10:33наявний, то оксалоацетат цитозолю
226. 10:36перетворюється на фосфоенолпіруват.
227. 10:39І тут ще хочу звернути вашу увагу, що
228. 10:41ФЕП-карбоксикіназа є ГТФ-залежною, тобто
229. 10:44донором енергії для даного перетворення
230. 10:47є гуанозинтрифосфат.
231. 10:50Тож давайте познайомимось, а що ж далі
232. 10:53відбувається? Ось, будь ласка, хочу
233. 10:55звернути вашу увагу, що як гліколіз, так
234. 10:58і глюконеогенез локалізовані в цитозолі
235. 11:01е гепатоцита. Таким чином, ось, будь
236. 11:04ласка, фосфоенолпіруват, який утворився
237. 11:06за участі ФЕП-карбоксикінази з
238. 11:08оксалоацетату в цитозолі, перетворюється
239. 11:12на 2-фосфогліцерат, 3-фосфогліцерат,
240. 11:151,3-дифосфогліцерат.
241. 11:16Тобто що ми бачимо? Відбувається ряд
242. 11:20біохімічних реакцій, які є зворотніми до
243. 11:24гліколізу. Тобто в цитозолі вже наявні
244. 11:28ензими гліколізу, які, давайте
245. 11:30пригадаємо властивості ензимів, працюють
246. 11:33як в прямому, так і в зворотньому
247. 11:36напрямку в залежності від наявності е
248. 11:39субстрату і його концентрації. Таким
249. 11:42чином, як тільки утворюється високий
250. 11:44рівень фосфоенолпірувату за участі
251. 11:47ензимів гліколізу,
252. 11:49е у нас відбувається врешті-решт синтез
253. 11:53фруктозо-1,6-дифосфату.
254. 11:56А тут ми вже зна в глюконеогенезі
255. 11:58повинні піти обхідною реакцією, тому що,
256. 12:02як ми знаємо, фосфорилювання,
257. 12:04дефосфорилювання е це реакції прямі.
258. 12:07Тому е перетворення
259. 12:09фруктозо-1,6-дифосфату
260. 12:11в фруктозо-6-фосфат
261. 12:13каталізується наступним ензимом
262. 12:16глюконеогенезу,
263. 12:18згенерованим за участі кортизолу.
264. 12:21Цей ензимчик фруктоза один шість е
265. 12:24дифосфатаза. Таким чином утворюється
266. 12:27фруктоза шість фосфат, який
267. 12:29ізомеризується в глюкозу шість фосфат. І
268. 12:33тут вже теж ензим глюкоза шість
269. 12:36фосфатаза каталізує процес
270. 12:38дефосфорилювання.
271. 12:40І глюкоза шість фосфатаза - це ензим,
272. 12:42який експресується
273. 12:44за участі кортизолу. Давайте більш
274. 12:48детальніше її розглянемо. Ось, будь
275. 12:49ласка, фруктозу один шість дифосфат за
276. 12:53участі фруктозу один шість дифосфатаза
277. 12:56дефосфорилюється
278. 12:58і утворюється фруктоза шість фосфат,
279. 13:01який ізомеризується в глюкозу шість
280. 13:04фосфат. І вже глюкоза шість фосфат за
281. 13:08участі глюкози шість фосфатази
282. 13:11перетворюється в глюкозу. І печінка
283. 13:14секретує через глю два саме глюкозу в
284. 13:17кров, забезпечуючи норму глікемії в
285. 13:21стані довготривалого голодування
286. 13:23організму людини.
287. 13:25Тож давайте підведемо підсумки.
288. 13:29Глюконеогенез - це процес синтезу
289. 13:31глюкози з невуглеводних компонентів,
290. 13:34таких як лактат, глюкогенні амінокислоти
291. 13:39та гліцерин. Врешті-решт
292. 13:42дані попередники утворюють піруват.
293. 13:46Піруват в матриксі мітохондрії
294. 13:48перетворюється в оксалоацетат за участі
295. 13:51піруваткарбоксилази.
296. 13:53Оксалоацетат через свої транслокаційні е
297. 13:56системи і інші субстрати транспортуються
298. 14:02в цитозоль клітини, де і перетворюється
299. 14:05на фосфоенолпіруват за участі
300. 14:07регуляторного ензиму глюконеогенезу
301. 14:10ФЕП-карбоксикінази.
302. 14:12Фосфоенолпіруват перетворюється в
303. 14:15фруктозу один шість дифосфат за участю
304. 14:18ензимів гліколізу. І
305. 14:21фруктозо-1,6-дифосфат
306. 14:23за участі фруктозо-1,6-дифосфатази
307. 14:27дефосфорилюється,
308. 14:28перетворюючись в фруктозо-6-фосфат.
309. 14:31Теж є особливий ензим глюконеогенезу.
310. 14:35І фруктозо-1,6-дифосфат
311. 14:38фруктозо-6-фосфат
312. 14:39ізомеризується в глюкозу-6-фосфат.
313. 14:42І вже глюкозу-6-фосфат за участю
314. 14:45глюкозо-6-фосфатази
315. 14:46дефосфорилюється.
316. 14:48Таким чином утворюється
317. 14:50чиста глюкозка, яка через
318. 14:53інсулінонезалежний транспортер GLUT 2
319. 14:56секретується печінкою в кров для
320. 14:59забезпечення нормоглікемії.
321. 15:02Печінка - єдиний орган, який секретує
322. 15:05вільну глюкозу в кров для нормоглікемії
323. 15:09і всіх позапечінкових
324. 15:12органів і тканин.
325. 15:14Тож давайте познайомимось, які ще
326. 15:17важливі метаболістичні е функції
327. 15:20виконуються глюконеогенезом. Перш за все
328. 15:23- це відновлення лактату.
329. 15:26[хекання] Лактат - це кислота молочна і
330. 15:30організм максимально е намагається
331. 15:34утилізувати даний компонент так, як він
332. 15:37є патологічним у наслід у надлишку, е
333. 15:41тому що може провокувати метаболічний
334. 15:44ацидоз. Він так і називається -
335. 15:47лактатацидоз, тобто високий рівень
336. 15:49лактату в крові.
337. 15:51І тут головним утилізатором лактати
338. 15:54лактату є
339. 15:56печінка
340. 15:57е і саме процес глюконеогенезу.
341. 16:01Е тож давайте знайомитись. Еритроцит
342. 16:05в процесі своєї життєдіяльності, тобто
343. 16:07гліколітичного окислення глюкози для
344. 16:10генерації енергії в еритроциті, секретує
345. 16:13весь час лактат в кров. І лактат одразу
346. 16:16захоплюється е печінковою, захоплюється
347. 16:19серцем для перетворення в піруват.
348. 16:23Також е достатньо потужним генератором
349. 16:26лактату є м'язова система, особливо при
350. 16:30інтенсивному фізичному навантаженні.
351. 16:33Тож за фізичного навантаження
352. 16:35секретується адреналін, який активує
353. 16:38глікогенфосфорилазу,
354. 16:40яка каталізує розщеплення глікогену
355. 16:43врешті-решт до глюкози-6-фосфату
356. 16:45і глюкози-6-фосфат направляється на
357. 16:47гліколітичне розщеплення до до пірувату,
358. 16:50який за аеробних умов транспортується в
359. 16:54матрикс мітохондрій, де перетворюється
360. 16:56на ацетил-КоА. Таким чином відбувається
361. 16:59забезпечення генерації енергії у вигляді
362. 17:02молекул АТФ.
363. 17:04Якщо м'яз починає навантажуватись більш
364. 17:08інтенсивно при недостатньому надходженні
365. 17:11кисню, то піруват перетворюється на
366. 17:15лактат за участі лактатдегідрогенази 4-5
367. 17:20для того, щоб відновити гліколітичний
368. 17:23лат, щоб весь час було забезпечення
369. 17:26гліколізу
370. 17:28в клітині і генерація хоча б двох
371. 17:31молекул АТФ. Таким чином лактат е це
372. 17:35така молекула, яка легко секретується
373. 17:38м'язами в кров, тобто є
374. 17:40специфічні транспортери для секреції
375. 17:42секреції лактату в кров і вже в стоку
376. 17:45крові захоплюється печінкою. То що ж в
377. 17:49печінці? Лактат
378. 17:52за участі е лактатдегідрогенази 4-5, але
379. 17:55вже печінкової,
380. 17:57перетворюється на піруват, а піруват за
381. 18:00участі ензимів глюконеогенезу
382. 18:03перетворюється врешті-решт на глюкозу. І
383. 18:07глюкоза через глют-2 секретується знову
384. 18:10ж таки печінковою в кров, якщо є для
385. 18:12цього потреба. І, будь ласка, повністю
386. 18:15поглинаються форменими елементами крові,
387. 18:18повністю поглинається
388. 18:20інсулінонезалежними
389. 18:21тканинами, а якщо рівень глюкози досягає
390. 18:25гіперглікемічного стану, то за таких
391. 18:28умов секретується інсулінчик, який
392. 18:31стимулює вивільнення глютів-4 на
393. 18:34поверхню клітин м'язової системи. Таким
394. 18:37чином глюкоза потрапляє до м'язу,
395. 18:40активується глікогенсинтаза, відновлюємо
396. 18:44запаси глікогену для подальших фізичних
397. 18:47навантажень, коли буде в цьому є
398. 18:49потреба. І якщо м'яз є активним, то
399. 18:52глюкоза теж направляється і на гліколіз
400. 18:56для енергозабезпечення
401. 18:58роботи м'язу. Тож глюконеогенез
402. 19:01врешті-решт відновлює, захоплює лактат
403. 19:05для того, щоб не допускати лактацидоз
404. 19:09в плазмі крові і перероблює лактат на
405. 19:12піруват, а піруват вже за участі ензимів
406. 19:15в глюконеогенезу направляється на синтез
407. 19:19глюкози. І за
408. 19:24довготривалого голодування або,
409. 19:26наприклад, у хворих на цукровий діабет
410. 19:30першого типу або при інтенсивних
411. 19:34фізичних навантаженнях, особливо в
412. 19:36спортсменів, тобто у людей, які весь час
413. 19:38займаються інтенсивними фізичними
414. 19:40навантаженнями, спостерігається деякий
415. 19:43розпад тканинних білків до
416. 19:45альфа-амінокислот, які зазнають реакції
417. 19:48трансамінування
418. 19:50з альфа-кетоглутаратом, який
419. 19:53перетворюється в глутамат. Врешті-решт
420. 19:56альфа-кетоглутарат повинен
421. 19:58відновлюватися, щоб весь час
422. 19:59забезпечувати реакції трансамінування, і
423. 20:02аміногрупка переноситься за участі
424. 20:05аланінамінотрансферазної
425. 20:07реакції на піруват. Таким чином
426. 20:10утворюється аланін, а джерелом пірувату
427. 20:13в м'язах є гліколітичне розщеплення
428. 20:16глюкози.
429. 20:18Таким чином аланін транспортується
430. 20:21в ток
431. 20:23захоплюється печінкою і в печінці за
432. 20:27участі аланінамінотрансферазної
433. 20:30реакції перетворюється на піруват.
434. 20:34В подальшому відбувається
435. 20:36вивільнення амоніаку і його знешкодження
436. 20:39до кінцевого продукту сечовини в
437. 20:42печінці. А піруват за участі ензимів
438. 20:45глюконеогенезу
439. 20:47перетворюється на глюкозку, яку і
440. 20:50секретує печіночка в кров. І перш за
441. 20:54все, ще розподілимо цьому увагу, глюкоза
442. 20:57поглинається форменими елементами крові.
443. 21:01Особливу увагу давайте приділимо
444. 21:03еритроциту, адже еритроцит - це та
445. 21:06клітиночка, яка транспортує кисень до
446. 21:09всіх абсолютно органів і тканин. А
447. 21:12достатній рівень кисню в тканинах дає
448. 21:16можливість аеробного окислення будь-яких
449. 21:20субстратів, будем з часом всі їх
450. 21:22розглядати,
451. 21:24для великої для генерації високого рівня
452. 21:28енергії у вигляді АТФ. І так, надлишкова
453. 21:32глюкоза теж може захоплюватись м'язом,
454. 21:35як ми з вами і розглянули.
455. 21:37І тут хочу звернути вашу увагу на такий
456. 21:40ензим, як аланінамінотрансфераза.
457. 21:43Цей ензим використовується в діагностиці
458. 21:47уражень печінки.
459. 21:50І давайте розглянемо наступний
460. 21:52метаболічний процес вуглеводного обміну
461. 21:55- це пентозофосфатний
462. 21:57шлях, цикл, тобто познайомимося з цією
463. 21:59різницею.
464. 22:01Глюкоза через свої транспортери, звертаю
465. 22:05вашу увагу, що зазначила всі
466. 22:07транспортери, так як глюкоза потрапляє в
467. 22:10різні органи і тканини
468. 22:13і інсулінозалежні, і інсулінонезалежні.
469. 22:17В клітині глюкоза фосфорилюється і
470. 22:20направляється на гліколіз, кінцевим
471. 22:22продуктом якого є піруват, який в
472. 22:25матриксі мітохондрій окислюється до
473. 22:27ацетил-КоА і використовується для
474. 22:30енергозабезпечення
475. 22:32клітини.
476. 22:33Також глюкозо-6-фосфат може
477. 22:35ізомеризуватися в глюкозо-1-фосфат,
478. 22:38яка перетворюється врешті-решт на
479. 22:40транспортну свою форму УДФ- 1-глюкоза і
480. 22:43направляється на глікогенез.
481. 22:47І глюкозо-6-фосфат
482. 22:49в кожній клітині направляється на такий
483. 22:53метаболічний шлях, як пентозофосфатний
484. 22:57цикл та пентозофосфатний шлях, кінцевими
485. 23:01продуктами якого є рибозо-5-фосфат
486. 23:05та відновлена форма фосфорильованого НАД
487. 23:09Давайте з ними і знайомитись.
488. 23:13Гексозомонофосфатний
489. 23:15шлях, або ви будете зустрічати в
490. 23:18підручниках, в іншій літературі таку
491. 23:20назву, як пентозофосфатний
492. 23:22шлях - це альтернативний шлях
493. 23:25перетворення глюкозо-6-фосфату
494. 23:28в пентози
495. 23:30з утворенням двох молекул відновленої
496. 23:34форми фосфорильованого НАД.
497. 23:38Тобто ми бачимо основні продукти цього
498. 23:40процесу - це пентоза і відновлена форма
499. 23:44фосфорильованого НАД.
500. 23:46Тож давайте з цим і познайомимось. Сам
501. 23:49шлях є складовою більш такого
502. 23:53глобального процесу, як пентозофосфатний
503. 23:55цикл.
504. 23:57Це є циклічне перетворення шести молекул
505. 24:00глюкозо-6-фосфату
506. 24:02в п'ять молекул глюкозо-6-фосфату.
507. 24:05І цикл складається з двох етапів. Перший
508. 24:09етап є окислювальний і реакції
509. 24:12незворотні. І саме перший етап і є
510. 24:16генератором відновленої форми
511. 24:19фосфорильованого НАД.
512. 24:21А другий етап є окислювальний,
513. 24:24неокислювальний, вибачте. І це є етап
514. 24:27ізомерних перетворень. І саме за участі
515. 24:31першої реакції другого етапу і
516. 24:34утворюється наша пентоза
517. 24:37рибозо-5-фосфат.
518. 24:40Тож давайте знайомитись з етапами.
519. 24:44Зокрема, розглянемо перший етап
520. 24:45окислювальний і почнемо, що в першу
521. 24:48чергу глюкоза за участі глюкокінази або
522. 24:51гексокінази, в залежності від того, в
523. 24:53якій тканині відбувається процес,
524. 24:55перетворюється в глюкозо-6-фосфат.
525. 24:58Глюкозо-6-фосфат за участі
526. 25:01а регуляторного ензиму
527. 25:04глюкозо-6-фосфатдегідрогенази
528. 25:07перетворюється в глюко в
529. 25:096-фосфоглюконолактон.
530. 25:12Звертаю вашу увагу, що саме
531. 25:14глюкозо-6-фосфатдегідрогеназа
532. 25:16є NADF-залежною.
533. 25:20Тобто буквально в першій стадії і
534. 25:22генерується відновлена форма
535. 25:25фосфорильованого NADу.
536. 25:27В подальшому
537. 25:29фо е 6-фосфоглюконолактон
538. 25:32за участі гідратази перетворюється в
539. 25:39розрив зв'язочку циклічної форми
540. 25:42лактону, приєднується атом гідрогену до
541. 25:46оксигену, формується групка OH і групка
542. 25:50OH приєднується до карбонільної групи,
543. 25:52утворюється карбоксильна група.
544. 25:55Таким чином е утворилася вже лінійна
545. 25:58форма глюконової кислоти.
546. 26:02В подальшому 6-фосфоглюконат за участі
547. 26:056-фосфоглюконатдегідрогенази,
548. 26:08яка є теж NADF-залежна,
549. 26:11перетворюється в рибулозо-5-фосфат.
550. 26:15Тобто відбувається декарбоксилювання
551. 26:18по першому атому карбону. Таким чином
552. 26:21гексоза перетворюється в пентозу,
553. 26:25в якій по другому атому утворилася
554. 26:28кетогрупка.
555. 26:30Це і перший етап пентозофосфатного
556. 26:34що шляху, що циклу.
557. 26:36І основна його мета - це генерація
558. 26:40відновлених форм фосфорильованого НАДу.
559. 26:45В подальшому
560. 26:47починається етап структурних
561. 26:49перетворень. Ми розглянемо більш
562. 26:51детально лише першу стадію даного етапу.
563. 26:56Вона полягає в перетворенні
564. 26:58рибулозу-5-фосфату
565. 27:00за участю ізомерази в рибозу-5-фосфат.
566. 27:04Тобто що ми бачимо? Кетопентоза
567. 27:07ізомеризувалася в альдопентозу
568. 27:11і альдопентоза за участю циклу оксато
569. 27:15таутомерії, а ми ж в розчині, не
570. 27:18забувайте про це, врешті-решт набуває
571. 27:20циклічної форми рибозу-5-фосфату.
572. 27:26Даний процес дуже інтенсивно
573. 27:28відбувається в цитозолі всіх швидко
574. 27:31поліферуючих органів і тканин, як ви
575. 27:33бачите. Так як утворюються два основні
576. 27:37продукти - це відновлена форма
577. 27:40фосфорильованого НАДу та
578. 27:42рибозу-5-фосфат.
579. 27:44І інтенсивність проходження саме першої
580. 27:47стадії окислю окислювальної залежить від
581. 27:51швидкості використов використання
582. 27:53відновленої форми фосфорильованого НАДу
583. 27:56у реакціях анаболізму і контролюється
584. 27:59співвідношенням
585. 28:01окисленої форми фосфорильованого НАДу до
586. 28:04відновленої форми фосфорильованого НАДу
587. 28:07в клітині.
588. 28:10Даний етап перший дуже інтенсивно
589. 28:13проходить в печінці і у у
590. 28:16новонароджених.
591. 28:17Однак в печінці також активується і
592. 28:21другий етап. Давайте будемо з ним
593. 28:23знайомитись.
594. 28:25Ось, будь ласка, тільки що розглянули з
595. 28:27вами
596. 28:28окислювальний етап, зрозуміли, що саме
597. 28:31він нам генерує відновлені форми
598. 28:33фосфорильованого наду,
599. 28:35то за яких умов активується цикл?
600. 28:40Для того, щоб почався цикл, тобто
601. 28:42відбулася саме циклізація даного
602. 28:45процесу. І давайте згадаємо, що таке
603. 28:48циклічний процес. Метаболічно циклічний
604. 28:51процес - це є той, в якому кінцевий
605. 28:55продукт є першим субстратом.
606. 28:59Тож
607. 29:00для того, щоб активувався цикл, нам
608. 29:03потрібно взяти шість молекул глюкози
609. 29:06шість фосфату, утворити шість молекул
610. 29:10рибулозо-5-фосфату,
611. 29:12які в подальшому і почнуть етап
612. 29:15неокислювальний або ізомерних
613. 29:18перетворень. То що тут відбувається?
614. 29:21Спочатку дві молекули рибозо-5-фосфату
615. 29:25взаємодіють з двома молекулами
616. 29:28ксилулозо-5-фосфату
617. 29:30і утворюють сепдогептулозу
618. 29:33та гліцеральдегід-3-фосфат
619. 29:36по дві молекулки.
620. 29:38Будь ласка, я тут зазначила саме С три і
621. 29:42С сім. Що це таке? Це моносахариди, які
622. 29:46складаються з трьох атомів карбону,
623. 29:49тобто три ози, або з семи атомів
624. 29:52карбону, тобто сепдогептулози.
625. 29:56Для того, щоб не малювати ті громіздкі
626. 29:58формули, ми давайте розберемося саме з
627. 30:02кількістю атомів карбону, адже це етап
628. 30:05трансальдолазних і транскетолазних
629. 30:08реакцій, тобто ізомерних перетворень.
630. 30:13Врешті-решт, в подальшому дві молекули
631. 30:15гліцеральдегід-3-фосфату взаємодіють з
632. 30:18двома молекулами сепдогептулози і
633. 30:21утворюються дві молекули нашої гексози -
634. 30:26це фруктозо-6-фосфат
635. 30:27і дві молекули еритрозу-4-фосфату.
636. 30:31Врешті-решт, фруктозо-6-фосфат
637. 30:33ізомеризується в дві молекули
638. 30:36глюкозо-6-фосфату.
639. 30:37Все, ми з вами відновили дві молекули
640. 30:40глюкози-6-фосфату, які затратили з шести
641. 30:44в першій стадії.
642. 30:46В подальшому дві молекули
643. 30:49еритрозу-4-фосфату взаємодіють з двома
644. 30:51молекулами ксилулозу-5-фосфату
645. 30:54і утворюються дві молекули
646. 30:57фруктози-6-фосфату,
647. 30:59які ізомеризуються знову ж таки в дві
648. 31:02молекули глюкози-6-фосфату.
649. 31:05А одна з молекул
650. 31:07гліцеральдегід-3-фосфату
651. 31:09ізомеризується в діоксіацетонфосфат,
652. 31:13який в подальшому за участі ензимів
653. 31:16глюконеогенезу
654. 31:18перетворюється в фруктозо-1,6-дифосфат.
655. 31:28ензима глюконеогенезу
656. 31:30перетворюється в фруктозо-6-фосфат,
657. 31:33а фруктозо-6-фосфат
658. 31:35вже ізомеризується в глюкозу-6-фосфат.
659. 31:39Таким чином ми з вами відновили наш
660. 31:43первинний субстрат.
661. 31:45То
662. 31:46що ж таке пентозофосфатний цикл і
663. 31:48особливо другий етап? Це циклічне
664. 31:51перетворення шести молекул
665. 31:53глюкози-6-фосфату
666. 31:56з утворенням п'яти молекул
667. 31:59глюкози-6-фосфату.
668. 32:01Ми втрачаємо одну молекулу
669. 32:03глюкози-6-фосфату на етапі
670. 32:05декарбоксилювання,
671. 32:07але при цьому генерується 12 молекул
672. 32:12відновленої форми фосфорильованого НАДу.
673. 32:16Тобто, якщо в клітині є висока потреба
674. 32:20саме в відновленій формі
675. 32:23фосфорильованого НАДу, то активується
676. 32:26саме другий етап - етап ізомерних
677. 32:30перетворень для того, щоб
678. 32:33утворити саме такий метаболіт.
679. 32:36І, наприклад, такі проміжні субстрати,
680. 32:40як гліцеральдегід трифосфат,
681. 32:43фруктоза-6-фосфат
682. 32:44за потреби можуть включатися в інші
683. 32:48метаболістичні процеси, наприклад,
684. 32:50гліколіз.
685. 32:52[зітхання][хекання]
686. 32:53Ну все, давайте підведемо підсумки. Яке
687. 32:55значення? Ось, будь ласка, ми
688. 32:58схематично зазначили значення
689. 33:01пентозофосфатного
690. 33:03шляху - це генерація
691. 33:06відновленої форми фосфорильованого НАДу
692. 33:09і утворення пентози рибозо-5-фосфату. То
693. 33:13для чого? Так?
694. 33:15А відновлена форма фосфорильованого НАДу
695. 33:17потрібна в кожній клітині, в кожній
696. 33:20клітині для захисту мембрани самої
697. 33:23клітиночки від пероксидного окислення
698. 33:27саме фосфоліпідів мембран.
699. 33:30І для захисту мембранки органел, для
700. 33:33захисту протеїнів, для захисту ядра.
701. 33:37Тобто для активації глутатіонредуктазної
702. 33:40системи, для активації редокс-системи
703. 33:44вітамінів Е та С, щоб вони зберігали
704. 33:47максимально нашу мембранку клітинки від
705. 33:51окислення фосфоліпідів.
706. 33:53Також
707. 33:54відновлена форма фосфорильованого НАДу
708. 33:57потрібна для синтезу вищих жирних кислот
709. 34:00в жировій тканині та в печінці, для
710. 34:03синтезу холестеролу в печінці, для
711. 34:06синтезу стероїдів статевих наших залоз,
712. 34:09в корі наднирників, для синтезу жовчних
713. 34:12кислот в печінці, для
714. 34:14детоксикації чужорідних сполук в
715. 34:17печінці, для синтезу жиророзчинних
716. 34:20вітамінів з їх попередників в печінці.
717. 34:22Тому ми з вами і зазначили раніше, що
718. 34:26даний процес перетворення
719. 34:27глюкози-6-фосфату є дуже активним в
720. 34:31печінці, як ми бачимо. А рибозо-5-фосфат
721. 34:34потрібен для синтезу нуклеотидів, які
722. 34:37використовуються в подальшому для
723. 34:38синтезу ДНК, РНК, для синтезу
724. 34:41нуклеотидів макроергів, таких як АТФ,
725. 34:44ГТФ, і для синтезу нуклеотидів
726. 34:46коензимів, такі як НАД,
727. 34:48[прочищення горла] фосфорильований НАДФ,
728. 34:51флавінмононуклеотид, коензим ацилювання,
729. 34:54пара УТФ, УДФ, яка використовується
730. 34:57інтенсивно в синтезі глікогену і в
731. 35:01утворенні глюкуронової кислоти, пара
732. 35:03ЦТФ, ЦДФ, яка інтенсивно
733. 35:06використовується в печінці для синтезу
734. 35:08фосфоліпідів де ново теж будемо
735. 35:10знайомитись. Тобто ми бачимо, що в
736. 35:12швидко поліферуючих клітинах і в
737. 35:14клітинах, де відбувається інтенсивний
738. 35:17метаболістичний, особливо анаболічний
739. 35:20процес
740. 35:21пентозофосфатний шлях дуже потрібен.
741. 35:26Тож, будь ласка, і пентозофосфатний
742. 35:29шлях, і гліколіз локалізовані в клітині
743. 35:32і в цитозолі клітини. І саме в
744. 35:35залежності від потреби клітини субстрати
745. 35:39одного процесу можуть переключатися в
746. 35:42інший. Ось, будь ласка, як тільки
747. 35:44утворилася глюкоза-6-фосфат і є потреба,
748. 35:48наприклад, у відновлювальній формі
749. 35:52фосфорильованого НАДу, все, одразу ж
750. 35:55глюкоза-6-фосфатдегідрогеназа
751. 35:57бере глюкозу-6-фосфат і починає його
752. 35:59окислювати.
753. 36:01Якщо є потреба в генерації
754. 36:03рибозо-5-фосфату, починаємо перший
755. 36:07першу реакцію неокислювальної фази і
756. 36:10рибозо-5-фосфат використовується на
757. 36:12синтез нуклеотидів.
758. 36:14А якщо є потреба, є надлишок
759. 36:18відповідного гліцеральдегід-3-фосфату
760. 36:21або фруктозо-6-фосфату, тобто почався
761. 36:23етап структурних перетворень, ми
762. 36:25згенерували необхідну порцію
763. 36:28рибозо-5-фосфату,
764. 36:30відповідно, в подальшому метаболіти
765. 36:32можуть переключатись і на гліколіз.
766. 36:37Таким чином, НАД, відновлена форма
767. 36:40фосфорильованого НАДу є критично
768. 36:42важливою для ендокринних, гематологічних
769. 36:45та репродуктивних тканин,
770. 36:47життєдіяльність яких залежить від
771. 36:49високого співвідношення відновленої
772. 36:52форми до окисленої. Для чого? Для
773. 36:55зменшення окисних радикалів. Тому в разі
774. 36:58потреби гліколіз через
775. 37:01гліцеральдегід-3-фосфат
776. 37:02і фруктозо-6-фосфат
777. 37:04переключається на пентозофосфатний
778. 37:07цикл для генерації високого рівня
779. 37:10відновленої форми фосфорильованого НАД.
780. 37:13Тож і давайте познайомимось, що таке ці
781. 37:16окисні радикали.
782. 37:19Молекулярний кисень - це газ, який
783. 37:21вільно дифундує і потрапляє до
784. 37:24мітохондрій для забезпечення тканинного
785. 37:27дихання та окисного фосфорилювання
786. 37:31з генерацією високого рівня енергії у
787. 37:35вигляді АТФ.
788. 37:36І, як ми з вами вже це розбирали, в
789. 37:39процесі тканинного дихання відбувається
790. 37:42утворення електронів. А електрони - це
791. 37:45такі частички, які не дуже контрольовано
792. 37:49передаються саме на молекулярний кисень
793. 37:53цитохромоксидазою А3 в матриці
794. 37:55мітохондрій. Тому так, деякою мірою
795. 37:59електрони, особливо в тканинах, де дуже
796. 38:02високий рівень мітохондрій, де
797. 38:04інтенсивно відбувається
798. 38:07процес тканинного дихання і окисного
799. 38:09фосфорилювання, може
800. 38:12прийнятися
801. 38:13один електрончик на молекулу кисню і
802. 38:16утворюється супероксид-радикал.
803. 38:19Супероксид-радикал - це агресивна
804. 38:21частичка, яка руйнує мембранки органел,
805. 38:27мембранки клітин, руйнує ядро, руйнує
806. 38:32протеїни і в той же час з нею можуть
807. 38:36утворюватись і інші агресивні
808. 38:39молекулярні частки. Таким чином клітинка
809. 38:43ризикує загинути понад
810. 38:46своїм циклом оновлення. Тому в кожній
811. 38:50клітині є система захисту. І перший
812. 38:54ензим, який включається в цю систему
813. 38:56захисту, є супероксиддисмутаза
814. 39:00надзалежна, яка перетворює
815. 39:02супероксидрадикал на пероксид.
816. 39:06Так, пероксид теж достатньо агресивна
817. 39:08сполука, але вже значно м'якша. Тобто
818. 39:11ступінь руйнації дещо менший. Перекис
819. 39:15водню, особливо водню, але й інших
820. 39:18органічних сполук, знову ж таки, руйнує
821. 39:22фосфоліпіди мембрани клітини, мембран
822. 39:25органел, ядра, протеїнів, які є в
823. 39:29цитозолі клітини. Таким чином
824. 39:32зупиняються метаболічні шляхи. Тому
825. 39:35наступний ензимчик є суперчутливим до
826. 39:39пероксиду водню. І це
827. 39:41глутатіонпероксидаза.
828. 39:44Ензим, в складі якого а
829. 39:48глутатіон виконує функції коензиму. Що
830. 39:52таке глутатіон? Це трипептид, в складі
831. 39:55якого є амінокислота цистеїн. І саме
832. 39:59суфгідрильний
833. 40:00залишок амінокислоти цистеїн і є донором
834. 40:05атомів гідрогену
835. 40:07для глутатіонпероксидази,
836. 40:10щоб глутатіонпероксидаза
837. 40:12перетворила перекис на водичку. Що ми
838. 40:15бачимо? В складі молекули пероксиду
839. 40:17водню
840. 40:19є два атоми гідрогену, а в складі
841. 40:21молекули води вже чотири. Тобто донором
842. 40:25двох атомів гідрогену є відновлена форма
843. 40:29глутатіону в складі
844. 40:31глутатіонпероксидази.
845. 40:33Все, ми пероксид відновили, у нас в
846. 40:35клітинці водична водичка, всі захищені,
847. 40:38все добре. Але ж
848. 40:41глутатіон з відновленої форми
849. 40:43перетворився в глутатіон окислену форму.
850. 40:46І тут одразу починається процес е-е
851. 40:50відновлення глутатіону за участю
852. 40:53глутатіонредуктази.
853. 40:55А глутатіонредуктази є е-е над FH2
854. 41:00залежною. Таким чином донором
855. 41:02відновленої форми фосфорильованого наду
856. 41:05і є пентозофосфатний цикл, регуляторним
857. 41:10ензимом якого є глюкозо-6-фосфат
858. 41:12дегідрогеназа.
859. 41:14Тому в кожній клітині, окрім гліколізу,
860. 41:18глюкози-6-фосфат і направляється
861. 41:21на пентозофосфатний цикл з генерацією
862. 41:24відновленої форми фосфорильованого наду
863. 41:27як мінімум для забезпечення роботи
864. 41:31глутатіонредуктазної системи для
865. 41:33відновлення глутатіона і захисту
866. 41:36врешті-решт клітину клітини від е-е
867. 41:38враження агресивними е-е частчками
868. 41:42молекул.
869. 41:45І давайте підведемо підсумки. Як
870. 41:47відбувається регуляція е-е даного
871. 41:50процесу? Все залежить від потреби
872. 41:52клітини. Якщо потреба у відновленій
873. 41:55формі фосфорильованого наду значно
874. 41:58перевищує потребу в рибозо-5-фосфаті, то
875. 42:01активно працюють і перша, і друга стадія
876. 42:04пентозофосфатного циклу.
877. 42:06Фруктозо-6-фосфат та
878. 42:08гліцеральдегід-3-фосфат,
879. 42:10які утворились в етапі структурних
880. 42:12перетворень або в результаті гліколізу,
881. 42:15використовується для регенерації
882. 42:18глюкози-6-фосфату
883. 42:19за участю ензимів глюконеогенезу.
884. 42:24А якщо потреба в рибозо-5-фосфаті
885. 42:27перевищує потребу в NADPH2, це коли
886. 42:30відбувається швидкий поділ клітин,
887. 42:32швидка поліферація клітин, тобто швидко
888. 42:35потрібно створити
889. 42:36ріст тканини, то майже весь
890. 42:39глюкозо-6-фосфат вступає в перші реакції
891. 42:41гліколізу, де й перетворюється до
892. 42:43фруктозо-6-фосфату та
893. 42:45гліцеральдегід-3-фосфату,
894. 42:46які вже в зворотніх реакціях і
895. 42:48використовується для синтезу
896. 42:51рибозо-5-фосфату.
897. 42:53Тобто регулюємо на рівні потреби
898. 42:55субстатів. І ще раз давайте наголосимо,
899. 42:59що саме глюкозо-6-фосфат дегідрогеназа є
900. 43:02регуляторним ензимом ПФШ, активується за
901. 43:06участі інсуліна і високого рівня
902. 43:10окисленої форми фосфорильованого НАДу. А
903. 43:14інгібується за високого рівня глюкагона
904. 43:17та відновленої форми фосфорильованого
905. 43:21НАДу.
906. 43:22Ну і давайте з вами підведемо підсумок
907. 43:25регуляції рівня глюкози в плазмі крові.
908. 43:29І почнемо з вуглеводів їжі.
909. 43:31Як тільки ми вживаємо вуглеводи їжі,
910. 43:34моносахариди в нас всмоктуються
911. 43:37і через портально-воротну вену
912. 43:40захоплюються печінночкою через
913. 43:43інсулінонезалежний транспортер GLUT 2.
914. 43:47І печінка володіє своїм унікальним
915. 43:50ензимом абсолютної активності -
916. 43:53глюкокіназою, яка і каталізує
917. 43:55перетворення глюкози на
918. 43:57глюкозо-6-фосфат.
919. 43:59А глюкозо-6-фосфат за таких умов в першу
920. 44:03чергу, так, направляється на гліколіз,
921. 44:06на пентозофосфатний цикл і на
922. 44:08глікогенез. Для синтезу глікогену як
923. 44:12основного запасаючого полісахариду
924. 44:15глюкози.
925. 44:17Так, печіночка володіє ензимом
926. 44:20дефосфорилювання і утворюється вільна
927. 44:23глюкоза, яка секретується
928. 44:26в ток крові через інсулінонезалежний
929. 44:29транспортер GLUT 2.
930. 44:31Таким чином провокується, створюється е
931. 44:35гіперглікемія в системному кровотоці.
932. 44:39Одразу глюкоза з потока крові
933. 44:41захоплюється еритроцитом та форменими
934. 44:44елементами, захоплюється
935. 44:46інсулінонезалежними
936. 44:49тканинами, такими як нервова тканина,
937. 44:52головний мозок, але вони є глюкозалежні,
938. 44:55так? Тобто їм потрібна деякою мірою
939. 44:57глюкоза за будь-яких умов.
940. 44:59Таким чином глюкоза потрапляє за зміною
941. 45:02градієнта концентрації і проходить
942. 45:05гематоенцефалічний бар'єр.
943. 45:07А в інсулінозалежні тканини глюкозка
944. 45:10потрапляє за участи інсуліну, який в
945. 45:14першу чергу активує вивільнення глютів
946. 45:18на поверхню клітин для того, щоб глюкоза
947. 45:21потрапила
948. 45:23в клітинку і активує ензими перетворення
949. 45:27глюкози. Таким чином у нас глюкоза
950. 45:31поглинається інсулінозалежними
951. 45:33тканинами, такі як м'язова тканина і
952. 45:36жирова тканина. І тут давайте ми з вами
953. 45:39теж наголосимо свою увагу, що об'єм цих
954. 45:43тканин значно більший в організмі. Таким
955. 45:46чином досягається стан нормоглікемії
956. 45:513,3 5,5 ммоль на літр. І час
957. 45:55вирівнювання рівня глюкози в крові,
958. 45:58нормоглікемія у здорової людини складає
959. 46:01в середньому 40 хвилин, годину після
960. 46:04прийому їжі.
961. 46:06В стані гіпоглікемії
962. 46:09секретується глюкагон.
963. 46:12І глюкагон в першу чергу активує
964. 46:17глікогеноліз, кінцевим продуктом якого є
965. 46:20глюкозо-6-фосфат.
966. 46:21І за участи глюкозо-6-дефосфатази
967. 46:24в нас відбувається дефосфорилювання,
968. 46:27утворюється
969. 46:28глюкоза, яка і секретується печінкою для
970. 46:32стабілізації
971. 46:34нормоглікемії за таких умов.
972. 46:38За довготривалої гіпоглікемії
973. 46:42секретується гормон кортизол,
974. 46:44який через ядерні рецептори активує
975. 46:49експресію генів для ензимів
976. 46:53глюконеогенезу,
977. 46:55кінцевим продуктом якого є
978. 46:57глюкозо-6-фосфат.
979. 46:59І врешті-решт за участі
980. 47:01глюкозо-6-фосфатази
981. 47:03знову утворюємо вільну глюкозу, секретує
982. 47:07печіночка через глют-2 глюкозку в кров.
983. 47:11Таким чином відбувається забезпечення
984. 47:13нормоглікемії
985. 47:16перш за все для форменних елементів
986. 47:18крові і для інсулінонезалежних
987. 47:22тканин, таких як головний мозок та
988. 47:26нервова тканина.
989. 47:28Тож тримаємо нормоглікемію
990. 47:31і